Наземная растительность в позднем палеозое и углеобразование
Наземная растительность в позднем палеозое (который, как мы теперь знаем, был криоэрой ), была совсем не такой, как утверждает широко распространенный стереотип. Часто говорят, что палеозой был "временем споровых растений", а мезозой - "временем голосеменных". В действительности же заболоченные леса из древовидных папоротников, древовидных плауновидных (лепидодендронов) и древовидных хвощеобразных (каламитов) - те самые, что обычно фигурируют на картинках в популярных книгах по палеонтологии и в школьных учебниках ( рис. 35,а ) характерны лишь для тропического пояса тех времен (Еврамерии и Катазии) с его жарким и влажным климатом.
Во внетропических же областях и Северного, и Южного полушарий, где тогда существовали покровные оледенения , исчезновение древовидных споровых и наступление "времени голосеменных" произошло уже в середине карбона . На севере, в Ангариде, основу растительности составляли хвойные из подкласса кордаитов - деревья до 20 м высотой ( рис. 35,е ); древесина ангарских кордаитов имеет четкие годичные кольца, подтверждающие существование там сезонного климата (эти леса иногда называют "кордаитовой тайгой"). А вот в раннем карбоне, когда климат Ангариды еще был безморозным, здешняя растительность была представлена плауновидными, совершенно, правда, не похожими на еврамерийские: заросли томиодендронов являли собою "сапожную щетку" из неветвящихся "палок" в 2-3 м высотой и 10-15 см в диаметре ( рис. 35,д ).
На юге, в Гондване , растительность состояла в основном из глоссоптериевых - листопадных гинкговых ( рис. 35,ж ), существование единой позднепалеозойской глоссоптериевой флоры в Африке, Южной Америке, Австралии и Индии послужило, как мы помним, одним из главных аргументов в пользу единства этих континентов в составе суперконтинента Гондвана.
Следует специально заметить, что и кордаиты , и глоссоптериевые первоначально появились в тропиках, в Еврамерии, но там они не играли сколь-нибудь заметной роли в экосистемах; однако затем они расселились во внетропических областях, где и пережили подлинный эволюционный расцвет.
Такая ситуация (эволюционный расцвет группы вдали от первичного центра ее происхождения) весьма обычна; очень характерно и направление этой миграции - из тропиков во внетропические области (более подробно - см. главу 14 Дополнительная ).
Что до лепидофитовых лесов Еврамерии, то их экологическая структура была крайне своеобразна и не имеет современных аналогов. Это были неглубокие (первые метры), переполненные органическими остатками водоемы, а формировавшие эти "леса" высокоствольные (до 40 м) плауновидные и хвощеобразные были гелофитами , стоявшими "по колено в воде". С другой стороны, это были и не болота современного типа, где деревья вырастают поверх торфяника; в карбоновом "лесу" корневые системы лепидофитов (стигмарии) располагались ниже торфоподобной органической массы, а сами деревья прорастали сквозь нее и многометровый слой "валежника". Основные фотосинтезирующие поверхности этих древовидных споровых составляли не листья (довольно жалкая "метелка" на самом кончике 40-метровой "палки"), а периодически опадающая толстая зеленая кора ; по аналогии с современными листопадными лесами, эти карбоновые леса иногда называют "коропадными". В этой крупноскважной подстилке существовала богатая фауна членистоногих - паукообразных и многоножек ; среди последних попадались гиганты длиною до метра. Именно растительноядные двупарноногие многоножки были основными (а может, и единственными) в то время потребителями опавшей листвы. Считают, что все они вели амфибиотический образ жизни, сходный с обитателями современных игуапо - "черноводных" лесов Амазонии , которые почти по полгода залиты многометровыми паводками. Лепидофитовые "лесаводоемы" (как их назвал А. Г. Пономаренко) занимали как раз те выположенные приморские низменности, которые первоначально были заняты цианобактериальными и водорослевыми матами , а потом " риниофитными камышами ". Именно в этих приморских бассейнах, называемых паралическими , и шли основные процессы углеобразования . Специалисты по лесоведению предполагают, что у лепидофитов естественное выпадение подроста происходило (в отличие от современных лесов) не на ранних стадиях его роста, а на поздних: т. е. сперва вырастает густая поросль, а потом она одновременно падает. Такие неритмичные поступления больших количеств мертвой органики в детритную цепь экосистемы ("то густо, то пусто") создавали существенные проблемы с утилизацией этой органики. С другой стороны, противоэрозионные свойства таких "лесов", по сравнению с современными, были весьма слабы, а водоразделы продолжали размываться почти столь же интенсивно, как и прежде. Доводом в пользу отсутствия (или очень слабого развития) растительности на водоразделах являются весьма частые в это время прижизненные захоронения деревьев вместе с их корневыми системами. Такое случается при быстром выносе большой массы осадков (вроде селевого потока), которая "заживо погребает" растения. В итоге большой отпад в карбоновых "лесах-водоемах" при высокой эрозии (обеспечивающей его быстрое захоронение) приводил к тому, что значительная доля неокисленного органического углерода безвозвратно уходила из экосистемы и превращалась в запасы каменного угля. Последнее обстоятельство заставляет вновь вернуться к цитированному нами учебнику, повествующему школьникам о карбоновом периоде "с его теплым влажным климатом и воздухом, богатым углекислым газом вследствие сильной вулканической деятельности". А как мы теперь знаем по балансовым моделям, захоронение больших количеств неокисленной органики (что и происходило в процессе углеобразования) по идее должно было вести как раз к уменьшению доли атмосферной углекислоты и соответственно к возрастанию содержания кислорода .
