Фикобилисомы
В клетках зеленых бактерий и цианобактерий основная масса светособирающих пигментов находится в особых структурах, прикрепленных к поверхности мембраны, но не являющихся ее компонентом. Это хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий - структуры, улавливающие фотоны света и передающие их реакционным центрам фотосинтетического аппарата ( рис. 4 ).
В группе цианобактерий обнаружены два типа структурной организации фотосинтетического аппарата. У единственного представителя этой группы - одноклеточной цианобактерий Gloeobacter violaceus - нет тилакоидных мембран и типичных для всех остальных видов фикобилисом . Единственной мембраной является ЦПМ , не образующая никаких впячиваний в цитоплазму. В ЦПМ локализованы реакционные центры и электронтранспортные системы фотосинтеза. Фикобилипротеины ( фикоцианин , аллофикоцианины и фикоэритрины ) в виде слоя толщиной 50-70 нм прилегают к внутренней поверхности ЦПМ.
Клетки всех остальных цианобактерий содержат развитую систему внутрицитоплазматических мембран - тилакоидов , к наружным поверхностям которых прикреплены регулярно расположенные дискретные гранулы - фикобилисомы. Их форма, размеры и количество на единицу поверхности мембраны могут меняться в значительных пределах, но всегда в клетках каждого вида содержатся фикобилисомы одного типа. Организация фикобилипротеинов в фикобилисомах показана на рис. 72 , В. Молекулы аллофикоцианина и аллофикоцианина В составляют внутреннее ядро фикобилисомы. К нему примыкают расходящиеся в разные стороны палочковидные образования, построенные из агрегированных молекул фикоцианина и фикоэритрина , при этом фикоэритрин располагается на периферической части этих структур. У видов, у которых фикоэритрин отсутствует, палочковидные образования состоят только из фикоцианина.
Такая организация фикобилисом в наилучшей степени обеспечивает перенос энергии возбуждения в направлении:
фикоэритрин (лямбда мах 565 нм) переходит в
фикоцианин (лямбда мах 620 нм) переходит в
аллофикоцианин (лямбда мах 654 нм) переходит в
аллофикоцианин В (лямбда мах 671 нм) переходит в
хлорофилл а Амах (лямбда мах 680 нм).
Помимо пигментов в составе фикобилисом найдены неокрашенные полипептиды, необходимые для высокоупорядоченной пространственной организации фикобилипротеинов в фикобилисоме, а также для прикрепления ее к мембране.
