Фотосинтетический аппарат фотосинтезирующих эубактерий
Фотосинтетический аппарат основных групп эубактерий организован по-разному. Это проявляется как в химической природе составляющих его компонентов (набор пигментов , состав переносчиков электронов), так и в структурной организации в клетке.
Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов:
- светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры;
- фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую;
- фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ .
В фотохимической реакции участвуют, как правило, хлорофиллы или бактериохлорофиллы а в модифицированной форме. Эти же виды хлорофиллов наряду с другими, а также пигментами иных типов ( фикобилипротеины , каротиноиды ) выполняют функцию антенны. У некоторых пурпурных бактерий , содержащих только бактериохлорофилл b , он выполняет обе функции. У гелиобактерий бактериохлорофилл g также служит светособирающим пигментом и входит в состав реакционного центра ( табл. 21 ).
Два компонента фотосинтетического аппарата - реакционные центры и электронтранспортные системы - всегда локализованы в клеточных мембранах, представленных ЦПМ и у большинства фотосинтезирующих эубактерий развитой системой внутрицитоплазматических мембран - производных ЦПМ ( рис. 4 ). Локализация светособирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих эубактерий различна ( табл. 22 ). У пурпурных бактерий , гелиобактерий и прохлорофит светособирающие пигменты в виде комплексов с белками интегрированы в мембраны ( рис. 72 , А). В клетках зеленых бактерий и цианобактерий основная масса светособирающих пигментов находится в особых структурах, прикрепленных к поверхности мембраны, но не являющихся ее компонентом. Это хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий ( рис. 4 ).
В хлоросомах зеленых бактерий содержится весь бактериохлорофилл с, d или е (в зависимости от вида), а также небольшие количества бактериохлорофилла а, служащего промежуточным звеном при переносе энергии света от основного светособирающего бактериохлорофилла к бактериохлорофиллу а, локализованному в ЦПМ . С этой формы пигмента энергия света передается на модифицированную форму бактериохлорофилла а реакционного центра. Локализованные в хлоросомах светособирающие бактериохлорофиллы организованы в виде палочковидных структур диаметром 5-10 нм, расположенных параллельно длинной оси хлоросомы ( рис. 72 , Б), Их высокоупорядоченная организация и упаковка осуществляются с помощью белковых молекул. В основании хлоросомы, примыкающем к ЦПМ, расположен слой молекул бактериохлорофилла а.
В группе цианобактерий обнаружены два типа структурной организации фотосинтетического аппарата. У единственного представителя этой группы - одноклеточной цианобактерий Gloeobacter violaceus - нет тилакоидных мембран и типичных для всех остальных видов фикобилисом . Единственной мембраной является ЦПМ , не образующая никаких впячиваний в цитоплазму. В ЦПМ локализованы реакционные центры и электронтранспортные системы фотосинтеза. Фикобилипротеины ( фикоцианин , аллофикоцианины и фикоэритрины ) в виде слоя толщиной 50-70 нм прилегают к внутренней поверхности ЦПМ.
Клетки всех остальных цианобактерий содержат развитую систему внутрицитоплазматических мембран - тилакоидов , к наружным поверхностям которых прикреплены регулярно расположенные дискретные гранулы - фикобилисомы. Их форма, размеры и количество на единицу поверхности мембраны могут меняться в значительных пределах, но всегда в клетках каждого вида содержатся фикобилисомы одного типа. Организация фикобилипротеинов в фикобилисомах показана на рис. 72 , В. Молекулы аллофикоцианина и аллофикоцианина В составляют внутреннее ядро фикобилисомы. К нему примыкают расходящиеся в разные стороны палочковидные образования, построенные из агрегированных молекул фикоцианина и фикоэритрина , при этом фикоэритрин располагается на периферической части этих структур. У видов, у которых фикоэритрин отсутствует, палочковидные образования состоят только из фикоцианина.
Такая организация фикобилисом в наилучшей степени обеспечивает перенос энергии возбуждения в направлении:
фикоэритрин (лямбда мах 565 нм) переходит в
фикоцианин (лямбда мах 620 нм) переходит в
аллофикоцианин (лямбда мах 654 нм) переходит в
аллофикоцианин В (лямбда мах 671 нм) переходит в
хлорофилл а Амах (лямбда мах 680 нм).
Помимо пигментов в составе фикобилисом найдены неокрашенные полипептиды, необходимые для высокоупорядоченной пространственной организации фикобилипротеинов в фикобилисоме, а также для прикрепления ее к мембране.
