Prochlorales (Прохлорофиты)

Обнаружены эубактерии, осуществляющие фотосинтез кислородного типа , весьма сходные с цианобактериями, но отличающиеся от них составом фотосинтетических пигментов: отсутствием фикобилипротеинов и наличием хлорофилла b . Организмы названы прохлорофитами. (Первый представитель этой группы был описан в 1975 г. Р.А.Левиным (R.A.Lewin). Им же было предложено название, в котором отражено представление об этих организмах как о возможных предшественниках эукариотных зеленых водорослей (Chlorophyta) , произошедших от подобных прокариот или путем длительного процесса внутриклеточной дифференцировки, или же в результате симбиогенеза. В последнем случае прохлорофиты - предки хлоропластов ).

В девятом издании Определителя бактерий Берги они выделены в порядок Prochlorales. В составе порядка 3 рода, различающихся морфологическими и некоторыми физиолого-биохимическими признаками. Это одноклеточные (сферические) или многоклеточные (нитчатые) формы, неподвижные или подвижные. Размножаются бинарным делением. Клеточная стенка грамотрицательного типа, напоминает таковую цианобактерий . Нити ДНК, не отграниченные от цитоплазмы мембраной, располагаются в центральной области клетки.

Большую часть цитоплазмы занимают тилакоиды , располагающиеся обычно концентрическими кругами по периферии клетки. Тилакоиды, как и у цианобактерий, лежат в цитоплазме "свободно", т.е. не отделены от нее замкнутой мембраной, и имеют тенденцию сближаться, образуя пары или стопки, состоящие из трех и более тилакоидов. Внутренние и наружные поверхности тилакоидных мембран гладкие. Фикобилисомы и фикобилипротеины не обнаружены.

Фотосинтетические пигменты представлены хлорофиллами а и b и каротиноидами . Основную массу последних составляют бета-каротин и ксантофилл , близкий к эеаксантину . Обнаружено несколько каротиноидов в незначительных количествах, среди которых идентифицированы эхиненон , бета-криптоксантин , изокриптоксантин и др. Все эти каротиноиды найдены и у цианобактерий . По составу жирных кислот и гликолипидов прохлорофиты также близки к цианобактериям. В цитоплазме обнаружены 70S-рибосомные частицы, содержащие РНК 16S- и 23S-типов, аналогично рибосомальным РНК прокариот и хлоропластов эукариот.

Молярное содержание ГЦ в ДНК - 39-53%.

СО2 активно фиксируется в восстановительном пентозофосфатном цикле , о чем свидетельствуют активности двух специфических ферментов этого пути: рибулозодифосфаткарбоксилазы и фосфорибулокиназы. Первый фермент содержится в клетке также в карбоксисомах и состоит из 8 больших и малых субъединиц, что характерно для рибулозодифосфаткарбоксилазы цианобактерий и зеленых водорослей. Конечным продуктом углеродного метаболизма на свету является полисахарид, схожий с гликогеном цианобактерий. Помимо фотоавтотрофии обнаружена способность прохлорофит к фотогетеротрофии и росту в темноте с получением энергии в процессе дыхания . Для некоторых представителей группы показана способность фиксировать N2.

Как и цианобактерии, прохлорофиты сталкиваются с проблемой внутриклеточного О2, который они, с одной стороны, способны использовать, обнаруживая склонность к микроаэрофилии , с другой - имеют определенные системы защиты от его токсических форм. В качестве одной из защитных систем обнаружена супероксиддисмутаза FeMn-типа, характерная для прокариотных форм. Первый представитель этой группы, отнесенный к роду Prochloron , был обнаружен на поверхности тела морских животных - колониальных асцидий. ( Асцидии относятся к низшим хордовым, классу Ascidiae , объединяющему около тысячи одиночных и колониальных видов. Обитают только в морях. Тело асцидий покрыто туникой, имеющей сложное строение. Скопления клеток Prochloron обнаружены в области ротового или клоакального сифонов или погружены в материал туники).

Длительное время не удавалось культивировать Prochloron в лабораторных условиях. затем было обнаружено, что зависимость от хозяина определяется потребностью Prochloron в аминокислотах, в частности в триптофане. Свободноживущая форма, отнесенная к роду Prochlorothrix , обнаружена в пресном озере в 1986 г. Она легко получена в чистой культуре и способна расти на минеральной среде.

Прохлорофиты привлекают к себе большое внимание в связи с проблемами эволюции фотосинтетического аппарата и возникновения фотосинтезирующих эукариот. Сравнение прохлорофит с цианобактериями и хлоропластами зеленых водорослей и высших растений обнаруживает черты сходства как с фотосинтетическими органеллами эукариот (организация тилакоидов, состав хлорофиллов), так и с цианобактериями (клеточное строение, состав каротиноидов, липидов, некоторые особенности метаболизма, последовательность оснований 16S рРНК). Для ответа на вопрос, в каком отношении прохлорофиты находятся с цианобактериями (развивались ли независимо и параллельно с цианобактериями, возникли ли из их предшественников, потерявших способность синтезировать фикобилипротеины, или, наоборот, цианобактерий возникли из прохлорофит), необходимо дальнейшее сравнительное изучение обеих групп эубактерий с фотосинтезом кислородного типа . Прохлорофиты рассматриваются в качестве возможных эндосимбионтов, последующая эволюция которых привела к возникновению хлоропластов зеленых водорослей и высших растений.

Ссылки:

Все ссылки