Пластиды растительной клетки: общие сведения
Пластида (plastid): самореплицирующаяся цитоплазматическая органелла клеток растений, содержащая собственную ДНК и рибосомы.
Это бесцветные или окрашенные тельца в протоплазме растительных клеток, представляющие собой сложную систему внутренних мембран (мембранные органеллы) и выполняющие различные функции. Бесцветные пластиды называют лейкопластами , различно окрашенные (желтого, оранжевого или красного цвета) - хромопластами , зеленые - хлоропластами . В клетке высших растений содержится около 40 хлоропластов в которых происходит фотосинтез. Они, как уже было сказано, способны к автономному размножению, не зависящему от деления клетки. Размеры и форма митохондрий и хлоропластов, наличие в их матриксе кольцевых двухцепочных ДНК и собственных рибосом делают эти органеллы похожими на бактериальные клетки. Существует теория симбиотического происхождения эукариотической клетки , согласно которой предки современных митохондрий и хлоропластов были когда-то самостоятельными прокариотическими организмами.
Пластиды характерны только для растений. Они не найдены у грибов и у большинства животных, исключая некоторых фотосинтезирующих простейших.
Предшественниками пластид являются пропластиды , мелкие, обычно бесцветные образования, находящиеся в делящихся клетках корней и побегов . Если развитие пропластид в более дифференцированные структуры задерживается из-за отсутствия света, в них может появиться одно или несколько проламеллярных телец (скопления трубчатых мембран). Такие бесцветные пластиды называются этиопластами . Этиопласты превращаются в хлоропласты на свету, а из мембран проламеллярных телец формируются тилакоиды . В зависимости от окраски, связанной с наличием или отсутствием тех или иных пигментов, различают три основных типа пластид (см. выше) - хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа. Однако установлено, что одни типы пластид могут переходить в другие.
Пластиды - относительно крупные образования клетки. Самые большие из них - хлоропласты - достигают у высших растений 4-10 мкм длины и хорошо различимы в световой микроскоп. Форма окрашенных пластид чаще всего линзовидная или эллиптическая. В клетках встречаются, как правило, несколько десятков пластид, но у водорослей, где пластиды нередко крупны и разнообразны по форме, число их иногда невелико (1-5). Такие пластиды называются хроматофорами . Лейкопласты и хромопласты могут иметь различную форму.
Хлоропласты встречаются во всех зеленых органах растений, лейкопласты весьма обычны в клетках органов, скрытых от солнечного света, - корнях, корневищах, клубнях, а также в ситовидных элементах некоторых покрытосеменных. Хромопласты содержатся в клетках лепестков многих растений, зрелых окрашенных плодах (томаты, шиповник, рябина), иногда - в корнеплодах (морковь).
Строение пластид может быть рассмотрено на примере хлоропластов ( рис. 10 ). Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана вдается в полость хлоропласта немногочисленными выростами. Мембранная оболочка отграничивает от гиалоплазмы клетки матрикс хлоропласта, так называемую строму. Как строма, так и выросты внутренней мембраны формируют в полости хлоропласта сложную систему мембранных поверхностей, отграничивающих особые плоские мешки, называемые тилакоидами, или ламеллами . Группы дисковидных тилакоидов связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными. Эти тилакоиды образуют стопки (наподобие стопки монет), или граны . Тилакоиды стромы объединяют граны между собой. В мембранах тилакоидов сосредоточен главнейший пигмент зеленых растений - хлорофилл и вспомогательные пигменты - каротиноиды . Внутренняя структура хромопластов и лейкопластов проще. Граны в них отсутствуют.
В строме хлоропластов содержатся ферменты и рибосомы , отличающиеся от рибосом цитоплазмы меньшими размерами. Часто имеются один или несколько небольших зерен первичного ассимиляционного крахмала . Генетический аппарат хлоропластов автономен, они содержат свою собственную ДНК .
Основная функция хлоропластов - фотосинтез. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу , точнее - нескольким его модификациям. Световые реакции фотосинтеза осуществляются преимущественно в гранах , темновые - в строме хлоропласта . И хлоропласты , и митохондрии способны синтезировать собственные белковые молекулы, так как обладают собственной ДНК .
Помимо фотосинтеза, в хлоропластах осуществляется синтез АТФ и АДФ (фосфорилирование), синтез и гидролиз липидов , ассимиляционного крахмала и белков , откладывающихся в строме.
В лейкопластах пигменты отсутствуют, но здесь может осуществляться синтез и накопление запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала , иногда белков , редко жиров . Очень часто в лейкопластах формируются зерна вторичного запасного крахмала .
Красноватая или оранжевая окраска хромопластов связана с присутствием в них каротиноидов . Считается, что хромопласты - конечный этап в развитии пластид, иначе говоря, это стареющие хлоропласты и лейкопласты . Наличие хромопластов отчасти определяет яркую окраску многих цветков, плодов и осенних листьев.
