Фотосинтез у эубактерий: основные фотофизические процессы
Известно, что энергия молекулы в основном определяется электронной энергией, а последняя, в свою очередь, зависит от расположения электронов на энергетических орбитах. Электрон, находящийся на более удаленной от ядра орбите, обладает большим запасом энергии, т.е. его энергетический уровень выше, чему электрона, располагающегося на орбите ближе к ядру. Электроны могут переходить с одной электронной орбиты на другую, и это сопровождается потерей или поглощением извне энергии молекулой, т.е. изменением ее энергетического состояния. Подобные переходы имеют место и при поглощении или испускании молекулой кванта света. Способность вещества поглощать свет определенной длины волны зависит от его молекулярного строения и в первую очередь от расположения электронов на энергетических орбитах.
Каким требованиям должен удовлетворять свет как фактор для возбуждения электронов? Кванты света должны обеспечивать переходы электронов с низкоэнергетических на высокоэнергетические уровни. Это возможно в том случае, когда разница меду энергетическими уровнями при переходе электрона с орбиты на орбиту равна энергии кванта света. Должны были образоваться такие вещества, в молекулах которых эти электронные переходы соответствуют энергии поглощенного кванта света. Подобным требованиям отвечают молекулы хлорофиллов и других пигментов , у которых переход электронов в возбужденное высокоэнергетическое состояние происходит под действием квантов света с длиной волны в диапазоне 300-1100 нм.
Рассмотрим процессы, происходящие при поглощении кванта света молекулой хлорофилла ( рис. 73 ). В темноте молекула хлорофилла находится в стабильном невозбужденном состоянии, а ее электроны - на основном энергетическом уровне. Когда квант света попадает на молекулу хлорофилла, порция энергии этого кванта поглощается одним из электронов, который переходит на новый, более богатый энергией уровень, а молекула хлорофилла переходит при этом в возбужденное состояние. В зависимости от того, какова энергия поглощенного кванта, электрон может перейти на разные энергетические уровни: квант синего света поднимает электрон на второй синглетный уровень, квант красного света - на первый. Время жизни молекулы хлорофилла в возбужденных синглетных состояниях очень коротко (на втором синглетном уровне - 10 в степени от минус 12 до минус 13 с, на первом - 10 в степени от минус 9 до минус 7 с), после чего молекула возвращается в исходное стабильное состояние.
Возвращение молекулы в исходное состояние возможно разными путями, и энергия, поглощенная электроном, теряется им в виде тепла, флуоресценции или фосфоресценции.
Перечисленные выше пути перехода молекулы хлорофилла из возбужденного состояния в основное не исчерпывают всех возможностей. В клетке молекулы хлорофилла в норме достаточно жестко сопряжены друг с другом, поэтому перешедшая в возбужденное состояние молекула пигмента может передавать энергию поглощенного кванта света соседней молекуле, переводя ее в возбужденное состояние. Основная масса хлорофилла и других фотосинтетических пигментов клетки представляет собой антенну, улавливающую световую энергию. Светособирающие пигменты организованы в виде комплексов, в которых они связаны с молекулами белка. Энергия возбуждения мигрирует в направлении от пигментов, поглощающих свет более коротких длин волн, к более длинноволновым формам и от последних поступает в реакционные центры. Для передачи энергии электронного возбуждения необходимо, чтобы среднее расстояние между молекулами пигментов составляло около 10А.
Поглощение и миграция энергии света у зеленой бактерии Chloroflexus aurantiacus схематически изображены на рис. 74 . Порция энергии, поглощенная молекулой локализованного в хлоросоме бактериохлорофилла с (максимум поглощения пигмента - 742 нм), передается на форму бактериохлорофилла а с максимумом поглощения при 792 нм. Эта форма пигмента локализована как в хлоросоме, так и в мембране. С нее через расположенные в мембране более длинноволновые формы бактериохлорофилла а (максимум поглощения 805 и 865 нм) энергия поступает на модифицированную форму бактериохлорофилла а реакционного центра, поглощающую при 865 нм.
Таким образом, процесс переноса энергии электронного возбуждения у С. aurantiacus может быть представлен в виде следующей цепочки:
бхл с (742 нм) переходит в бхл а (792 нм) переходит в бхл а (805 нм) переходит в бхл а (865 нм) переходит в бхл а (865 нм) р.ц.
У зеленых серобактерий на один реакционный центр приходится до 2000 молекул бактериохлорофилла с, d или е; у некоторых пурпурных бактерий - порядка 50 молекул бактериохлорофилла а.
