Прокариоты: энергетические ресурсы
Организмы могут использовать не все виды энергии, существующей в природе. Недоступными для них являются ядерная, механическая, тепловая виды энергии. Чтобы теплота могла служить источником энергии, необходим большой перепад температур, который в живых организмах невозможен.
Доступными для живых систем внешними источниками энергии (энергетическими ресурсами) являются электромагнитная (физическая) энергия (свет определенной длины волны) и химическая энергия (восстановленные химические соединения) . Способностью использовать энергию света обладает большая группа фотосинтезирующих организмов , в том числе и прокариот, имеющих фоторецепторные молекулы нескольких типов ( хлорофиллы , каротиноиды , фикобилипротеины ). Для всех остальных организмов источниками энергии служат процессы окисления химических соединений.
Часто энергетическими ресурсами служат биополимеры, находящиеся в окружающей среде ( полисахариды , белки , нуклеиновые кислоты ), а также липиды . Прежде чем быть использованными, биополимеры должны быть гидролизованы до составляющих их мономерных единиц. Этот этап весьма важен по следующим причинам. Белки и нуклеиновые кислоты отличаются исключительным разнообразием. Количество видов белков исчисляется тысячами, после гидролиза же образуется только 20 аминокислот. Все разнообразие нуклеиновых кислот ( ДНК и РНК ) после гидролиза сводится к 5 видам нуклеотидов. Таким образом, расщепление полимеров до мономерных единиц резко сокращает набор химических молекул, которые могут быть использованы организмом.
Полимерные молекулы расщепляются до мономеров с помощью ферментов, синтезируемых и выделяемых прокариотами в окружающую среду (экзоферментов). Крахмал и гликоген гидролизуются амилазами , гликозидные связи целлюлозы расщепляются целлюлазой . Многие бактерии образуют пектиназу , хитиназу , агаразу и другие ферменты, гидролизующие соответствующие полисахариды и их производные. Белки расщепляются внеклеточными протеазами , воздействующими на пептидные связи. Нуклеиновые кислоты гидролизуются рибонуклеазами и дезоксирибонуклеазами . Образующиеся небольшие молекулы легко транспортируются в клетку через мембрану.
Процесс распада жирных кислот локализован в клетке и включает несколько этапов. На первом из них жирная кислота с помощью соответствующего фермента превращается в КоA-производное, которое окисляется в бета-положении с последующим отщеплением ацетил-КоA . Другим продуктом реакции является КоA-производное жирной кислоты, укороченное на два углеродных атома. Ацетил-КоA по катаболическим каналам используется для получения клеткой энергии.
Процесс расщепления биополимеров не связан с образованием свободной, т.е. доступной клетке, энергии.
Свободная энергия (дельта G) - это та часть энергии, которая может быть превращена в работу. При протекании химических реакций в живом организме самопроизвольно идут те процессы, в которых изменение свободной энергии будет отрицательным (-дельта G). Такие процессы называются экзергоническими . Процессы, для которых дельта G является величиной положительной, называются эндергоническими . Эти процессы не могут происходить самопроизвольно. При протекании эндергонических процессов необходим приток энергии извне.
Для каждой химической реакции характерно определенное изменение стандартной свободной энергии (-дельта G0'), т.е. изменение свободной энергии при стандартных значениях температуры и давления, 1М концентрации исходных веществ и продуктов реакции и рН 7,0. Например, дельта G0' гидролиза АТФ до АДФ и Фн равняется 31,8 кДж/моль (при 1М концентрации исходных веществ и продуктов реакции, температуре 37 гладусов по С, рН 7,0 в присутствии избытка ионов Mg2+). Для биолога важно, что по такому параметру, как изменение свободной энергии, он может осуществлять анализ биологических процессов.
Происходящее при этом рассеивание энергии также невелико. Образовавшиеся мономеры подвергаются в клетке дальнейшим ферментативным превращениям, которые сводятся к тому, чтобы путем перестройки химической структуры получить молекулы, которые могли бы включиться на каком-либо этапе в качестве метаболитов в функционирующие клеточные катаболические системы. Таких в прокариотной клетке несколько. Основные из них: путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса (гликолиз) , окислительный пентозофосфатный путь , путь Энтнера-Дудорова и цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) . Общее для всех катаболических путей - многоступенчатость процесса окисления исходного субстрата. На некоторых этапах окисление субстрата сопряжено с образованием энергии в определенной форме, в которой эта энергия может использоваться в самых разнообразных энергозависимых процессах.
Таким образом, внешние доступные организмам источники энергии (свет, химические соединения) должны быть трансформированы в клетке в определенную форму, чтобы обеспечить внутриклеточные потребности в энергии.
