Путь Энтнера-Дудорова расщепления углеводов

Общая схема третьего пути расщепления углеводов эубактериями представлена на рис. 67 . Первые два его этапа - фосфорилирование молекулы глюкозы и ее дегидрирование до 6-фосфоглюконовой кислоты - идентичны первым двум этапам окислительного пентозофосфатного пути . Специфичны для пути Энтнера-Дудорова две следующие реакции:

- дегидратирование 6-фосфоглюконовой кислоты, приводящее к образованию КДФГ-кислоты ;

- расщепление продукта первой реакции на два С3-фрагмента.

Конечными продуктами второй реакции являются пировиноградная кислота и 3-ФГА . Последний окисляется в пировиноградную кислоту так же, как в гликолитическом пути . Следовательно, при разложении молекулы глюкозы до пирувата по пути Энтнера-Дудорова образуется 1 молекула АТФ (2 молекулы АТФ синтезируются на отрезке пути

3-ФГА переходит в пировиноградная кислота минус 1 молекула АТФ, затраченная на фосфорилирование глюкозы), 1 молекула НАД*Н2 и 1 молекула НАДФ*Н2 .

Путь Энтнера-Дудорова имеет важное значение, когда сбраживаемыми субстратами служат глюконовая , маннановая , гексуроновые кислоты или их производные. Он функционирует у довольно широкого круга эубактерий , главным образом грамотрицательных, получающих энергию в процессе дыхания ( энтеробактерии , виды Azotobacter , Pseudomonas , Alcaligenes , Rhizobium , Spirillum , Xanthomonas , Thiobacillus и др.). (У энтеробактерий гликолитический и окислительный пентозофосфатный пути функционируют как центральные конститутивные пути метаболизирования углеводов, путь Энтнера-Дудорова - как индуцибельный). У анаэробов он встречается довольно редко. В качестве примера организма, сбраживающего сахара по пути Энтнера-Дудорова, можно привести облигатно анаэробную бактерию Zymomonas mobilis . Однако ее изучение позволяет предполагать, что Zymomonas mobilis - вторичный анаэроб, произошедший от цитохромсодержащих аэробов.

Путь Энтнера-Дудорова обнаружен у некоторых клостридиев , что еще раз подчеркивает неоднородность эубактерий, объединенных в эту таксономическую группу.

Согласно существующим представлениям путь Энтнера-Дудорова сформировался позднее гликолитического и окислительного пентозофосфатного путей и возник как ответвление последнего, поскольку начала окислительного пентозофосфатного пути и пути Энтнера-Дудорова идентичны и для последнего необходимо было сформировать только два новых фермента (6-фосфоглюконатдегидратазу и КДФГ-альдолазу). Появление пути Энтнера-Дудорова, вероятно, было вызвано высокой потребностью клеток в пирувате , поэтому возникла необходимость сформировать механизм, при помощи которого пируват образовывался бы из исходного субстрата как можно более коротким и прямым путем. Действительно, к получению пирувата по пути Энтнера-Дудорова ведут всего 4 реакции, в то время как в гликолитическом пути для этого требуется 9 ферментативных преобразований.

Как можно видеть из схемы процесса ( рис. 67 ), путь Энтнера- Дудорова имеет несколько точек пересечения с гликолитическим и окислительным пентозофосфатным путями: 6-фосфоглюконовая кислота представляет собой промежуточное соединение пути Энтнера-Дудорова и окислительного пентозофосфатного; пируват и 3-ФГА - промежуточные соединения пути Энтнера-Дудорова и гликолиза.

Ссылки: