Экстремальные термофилы, метаболизирующие молекулярную серу
В группу входят организмы, составляющие по данным изучения нуклеотидной последовательности 16S рРНК вторую эволюционную ветвь архебактерий . Образующие ее серозависимые архебактерии разнородны в морфологическом, физиологическом и, как следствие этого, систематическом отношении. В девятом издании Определителя бактерий Берги они подразделяются на 3 порядка, 4 семейства и включают 9 родов. Однако в литературе описан еще ряд организмов, выделенных в новые роды в рамках этой группы, и список их постоянно растет.
Группа объединяет клетки разной морфологии: кокки, палочки, диски, нити или неправильной дольчатой формы. Клеточные стенки, окрашивающиеся отрицательно по Граму, построены из гликопротеиновых или белковых субъединиц. Мембраны монослойные, содержат липиды, построенные на основе тетраэфиров глицерина. Бифитанильные цепи содержат от 1 до 4 пятичленных циклических группировок.
Источником углерода для роста служат разнообразные органические соединения (белки, пептиды, отдельные аминокислоты, углеводы, кислоты) и СО2. Разные представители в этом плане существенно различаются: большинство - облигатные гетеротрофы , некоторые - факультативные и облигатные автотрофы . Автотрофная ассимиляция СО2 происходит, вероятно, по восстановительному ЦТК . Углеводы, что показано по крайней мере для Sulfolobus , катаболизируются по модифицированному пути Энтнера-Дудорова ( рис. 105 ).
Своеобразен энергетический метаболизм экстремально термофильных архебактерий. Он облигатно или факультативно связан с метаболизмом молекулярной серы. Основные способы получения энергии включают аэробное или анаэробное (серное) дыхание, а также брожение ( табл. 34 ). Перечисленные в таблице способы энергетического существования экстремально термофильных архебактерий не исчерпывают всех, описанных к настоящему времени у отдельных представителей.
Наиболее полно в этом отношении изучены представители рода Sulfolobus , входящие в порядок Sulfolobales . Это облигатно или факультативно аэробные организмы. Способны к росту в авто- или гетеротрофных условиях при использовании в качестве источника энергии H2S и/или S0, которые окисляют до H2SO4, понижая рН среды до 1 и ниже. У Sulfolobus и других архебактерий, метаболизирующих молекулярную серу, отсутствует периплазматическое пространство . Окисление S0 происходит, вероятно, на наружной поверхности ЦПМ . Некоторые виды Sulfolobus могут окислять не только S0, но и Fe++, а также сульфиды металлов. При недостатке О2 могут окислять S0 в анаэробных условиях, используя в качестве конечного акцептора электронов Fe+++ или Мо++++++, восстанавливая последний до Мо+++++.
Для представителей рода Acidianus , близкого к Sulfolobus , обнаружена способность в зависимости от условий метаболизировать молекулярную серу в разных направлениях:
- окислять H2S и S0 до SO4-- в аэробных условиях;
- восстанавливать S0 до H2S с помощью Н2 в анаэробных условиях.
Облигатно анаэробные формы, отнесенные в порядки Thermococcales и Thermoproteales , используют S0 только в качестве конечного акцептора электронов, восстанавливая ее до H2S. Донорами электронов служат Н2 или различные органические соединения. Есть среди представителей этих порядков и облигатные литотрофы, использующие для восстановления S0 только Н2 ( Pyrodictium ).
Восстановление S0 до H2S, сопряженное с окислением Н2, связано с получением клеточной энергии. В мембранах Sulfolobus обнаружены цитохромы типа b и а, а также протонзависимая АТФ-синтаза. Показано, что в основе синтеза АТФ лежит хемиосмотический механизм.
Таким образом, отношение к О2 в группе серозависимых архебактерий охватывает диапазон от облигатного аэробиоза до строгого анаэробиоза . Есть и факультативные формы. Облигатно аэробные формы осуществляют окисление S0, строгие анаэробы - только восстановление, факультативные - в зависимости от условий могут окислять или восстанавливать S0.
В составе группы нейтрофилы и ацидофилы. Например, все виды Sulfolobus растут в диапазоне рН от 1 до 6, оптимальная область - 2-3.
Второй признак, объединяющий всех представителей группы, - экстремальная термофилия: нижний температурный предел роста - 60-82 градусов по С, оптимум - 80-105 градусов по С, верхняя граница - 95-110 градусов по С. Pyrodictium occultum , один из представителей серозависимых архебактерий, обладает самым высоким температурным пределом роста из всех известных прокариот. Он способен расти при 110 градусах по С, с оптимумом при 105 градусов по С. На среде с молекулярной серой дисковидные клетки P. occultum образуют нитевидные выросты диаметром примерно 20 нм, формирующие плотную сеть (отсюда и название архебактерий переводится как "огненная сеть"). Нити, представляющие собой полые цилиндры, состоящие из спирально упакованных единиц, обеспечивают фиксацию клеток на гранулах серы.
Химические и биохимические основы термофилии пока не установлены, но для экстремально термофильных архебактерий (так же как и аналогичных эубактерий) показана исключительная термостабильность ряда ферментов и особое строение клеточных стенок, мембран и липидов. Поскольку оптимальная температура роста многих экстремальных термофилов превышает температуру плавления их очищенной ДНК, возникает вопрос о механизмах поддержания у них стабильности двойной спирали ДНК. В клетках экстремальных термофилов обнаружены разнообразные белки, связывающиеся с ДНК и повышающие ее температуру плавления. Для заметной стабилизации ДНК соотношение между белком и ДНК должно быть 10-15:1. При таких соотношениях вся ДНК находится в клетке в виде комплекса с белками и имеет температуру плавления, близкую к максимальной температуре роста организма.
Экстремально термофильные архебактерии с оптимумом роста 80 градусов по С и выше обнаруживаются только в горячих источниках и грунтах в зонах вулканической активности. Наиболее высокотемпературные представители рода Pyrodictium выделяют из подводных морских горячих источников. Развиваясь интенсивно в этих зонах, богатых, как правило, серой и сульфидами, серозависимые архебактерии проявляют активную геохимическую деятельность. В условиях высоких температур они могут быть виновниками активных процессов биокоррозии стали. Хемолитотрофные виды перспективны для использования в биогидрометаллургии, а также для обессеривания некондиционного каменного угля.