Эубактерии: способность осуществлять спиртовое брожение
Способность осуществлять в анаэробных условиях спиртовое брожение присуща некоторым эубактериям, принадлежащим к разным таксономическим группам, например Sarcina ventriculi , Erwinia amylovora .
Sarcina ventriculi относится к группе грамположительных анаэробных кокков . Клетки неподвижные; делятся в трех плоскостях, поэтому в культуре часто образуют пакеты, состоящие из 8 и более клеток. Веществом, связывающим клетки в пакетах, служит целлюлоза. Описана способность образовывать эндоспоры . Аэротолерантный анаэроб . Единственный способ получения энергии - сбраживание сахаров. Потребность в питательных веществах довольно высока (многочисленные аминокислоты и ряд витаминов).
Erwinia amylovora относится к группе энтеробактерий . Это грамотрицательные подвижные палочки. Особенностью вида является его патогенность для растений. Факультативный анаэроб. В аэробных условиях получает энергию в процессе дыхания .
Помимо этилового спирта и СО2 в качестве продуктов брожения S.ventriculi в среде накапливается уксусная кислота и выделяется молекулярный водород, у Е.amylovora накапливается молочная кислота. Разнообразие конечных продуктов у этих бактерий связано с тем, что пируват, образующийся при сбраживании глюкозы по гликолитическому пути , далее может метаболизироваться различно: восстанавливаться до молочной кислоты; подвергаться декарбоксилированию и последующему восстановлению, подвергаться ферментативному расщеплению, приводящему к образованию ацетата, и др.
У многих клостридиев и энтеробактерий среди продуктов брожения обнаруживают этиловый спирт, но путь его образования отличен от описанного в разделе " Спиртовое брожение: общие сведения ". Сбраживание сахаров до пировиноградной кислоты происходит по гликолитическому пути , дальнейшее же превращение пирувата идет не через пируватдекарбоксилазу. У названных групп бактерий пируват подвергается расщеплению, приводящему к образованию ацетил-КоA . Реакция катализируется пируватдегидрогеназой. Ацетил-КоA затем восстанавливается до ацетальдегида:
СН3-СО ~ S-КоA + НАД*Н2 приводит к СН3-СОН + НАД+ + KoA-SH, а последний - до этанола.
Гетероферментативные молочнокислые бактерии накапливают в среде спирт, метаболизируя глюкозу по окислительному пентозофосфатному пути . В результате ряда ферментативных превращений образуется ацетилфосфат , восстановление которого в два этапа приводит к появлению молекулы этилового спирта.
Наконец, у бактерий Zymomonas mobilis с неясным систематическим положением, используемых в Мексике для получения национального спиртного напитка пульке, разложение глюкозы до пировиноградной кислоты идет по пути Энтнера-Дудорова . Дальнейшее превращение пирувата происходит с участием пируватдекарбоксилазы и алкогольдегидрогеназы. Выход продуктов брожения такой же, как при спиртовом брожении по гликолитическому пути: по 2 молекулы спирта и СО2 на 1 молекулу сброженной глюкозы, но энергетический выход в два раза ниже, чем при гликолизе: всего 1 молекула АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы.
Zymomonas mobilis - грамотрицательные подвижные бактерии, имеющие форму коротких палочек. Характеризуются высокими биосинтетическими способностями. Анаэробы, единственный способ получения энергии для которых - спиртовое брожение . Однако эти бактерии способны расти в присутствии молекулярного кислорода. Последний в этом случае используется для окисления части этанола до уксусной кислоты в соответствии с уравнением:
1 глюкоза + 1О2 приводит к 1 этиловый спирт + 1 уксусная кислота + 1,7СО2 + 0,2 молочная кислота.
Таким образом, молекулярный кислород существенно не меняет характера энергетического метаболизма Z. mobilis. В клетках бактерии обнаружены фрагменты ЦТК , цитохромы Ь, с, а2, каталаза. Наиболее вероятным представляется, что предки Z. mobilis - аэробы . Способ получения энергии за счет спиртового брожения - более позднее приспособление к условиям обитания.
