Архебактерии: метаболизм
В группе архебактерий известны организмы с хемоорганогетеротрофным , хемолитоавтотрофным , хемолитогетеротрофным и фотогетеротрофным типом питания. Источником углерода для разных представителей могут служить сахара, аминокислоты, органические кислоты, С1-соединения и СО2 . У архебактерий, метаболизм которых связан с молекулярной серой, автотрофная фиксация СО2 происходит по восстановительному ЦТК , функционирующему также в группе зеленых серобактерий ( рис. 76 ); виды, способные расти на среде с СО2+Н2, фиксируют углекислоту по нециклическому ацетил-КоA-пути , описанному у ацетогенных эубактерий ( рис. 62 ). Центральным метаболитом этого пути является ацетил-КоA , который через фосфоенолпируват превращается в 3-ФГА и далее в молекулу фруктозо-6- фосфата. Таким образом, у архебактерий, способных к автотрофии, фиксация С02 происходит по восстановительному пути карбоновых кислот в различных его модификациях. Ни в одном случае не обнаружено функционирование восстановительного пентозофосфатного цикла. В сравнении с последним и восстановительным ЦТК ацетил-КоA-путь фиксации СО2 более экономичен с точки зрения потребления АТФ , но требует большего количества восстановленных кофакторов. (Для синтеза 1 молекулы триозы в восстановительном пентозофосфатном цикле требуется 9 молекул АТФ, в восстановительном ЦТК - 5, а в ацетил-КоA-пути - только 3).
Исследование других реакций конструктивного метаболизма архебактерий, как правило, обнаруживает пути, функционирующие у эубактерий. Так, глюконеогенез , начиная с пирувата , идет по тому же механизму, что у эубактерий. Ассимиляция аммония , синтез изопреноидных липидов, нуклеотидов происходит по обычным для эубактерий путям.
Катаболизирование архебактериями cахаров происходит по путям, свойственным эубактериям: гликолиз , окислительный пентозофосфатный путь , ЦТК и путь Энтнера-Дудорова . Эти катаболические пути найдены не у всех представителей группы. У многих архебактерий, например, отсутствует гликолиз. Таким образом, анаболические и катаболические пути превращения углеродных соединений у архебактерий сходны с эубактериальными путями.
Способы получения архебактериями энергии включает бесхлорофилльный фотосинтез , брожение , аэробное дыхание и анаэробное дыхание , при котором конечными акцепторами электронов могут быть СО2 и другие С1-соединения , молекулярная сера, NO3-, Fe+++ и Мо++++++. У организмов, получающих энергию с использованием электронного транспорта, в качестве электронпереносящих компонентов обнаружены ферредоксины , хиноны , цитохромы . Электронный транспорт сопряжен с трансмембранным переносом протонов. Механизм окислительного фосфорилирования архебактерий соответствует хемиосмотическому принципу и сходен с аналогичным механизмом эубактерий и митохондрий. В то же время следует подчеркнуть, что архебактериям свойственны типы энергетического метаболизма , не встречающиеся у эубактерий и эукариот. Это бесхлорофилльный фотосинтез и особый тип анаэробного дыхания , в процессе которого происходит образование метана.
