Хемоорганотрофные эубактерии: общие сведения
Большинство эубактерий используют в качестве источника энергии различные органические соединения, осуществляя их полное окисление до СО2 и Н2О. Функционирующие у них системы извлечения энергии из органических субстратов состоят из нескольких взаимосвязанных механизмов. Рассмотрим пути, приводящие к получению энергии, на примере одного из представителей этой группы - Е. coli . Основное количество сахаров (порядка 70%) катаболизируется у Е. coli по гликолитическому пути , в результате чего из 1 молекулы глюкозы образуются по 2 молекулы пирувата , АТФ и НАД*Н2 . Превращение остального количества сахара осуществляется по окислительному пентозофосфатному циклу , один оборот которого приводит к синтезу 1 молекулы пентозофосфата, 2 молекул НАДФ*Н2 и выделению 1 молекулы СО2 . Наконец, ряд субстратов ( глюконовая , маннановая , гексуроновые кислоты ) метаболизируются по пути Энтнера-Дудорова , что приводит к образованию 2 молекул пирувата и по 1 молекуле АТФ , НАД*Н2 и НАДФ*Н2 .
Молекулы пирувата после их окислительного декарбоксилирования поступают в ЦТК , где происходит их полное окисление, приводящее к выделению 2 молекул СО2, синтезу 3 молекул НАД*Н2 и 1 молекулы ФАД*Н2 . В отличие от гликолиза и пути Энтнера-Дудорова окислительный пентозофосфатный цикл может обеспечить полное окисление исходного субстрата. Вторая особенность этого пути - отсутствие реакций, сопряженных с синтезом АТФ по механизму субстратного фосфорилирования .
Таким образом, функционирование гликолиза и пути Энтнера-Дудорова совместно с ЦТК, а также окислительного пентозофосфатного цикла приводит к полному окислению исходных субстратов углеводной природы. Электроны с переносчиков поступают в дыхательную цепь ( рис. 95 , В) и в зависимости от условий могут передаваться на молекулярный кислород или другие конечные акцепторы ( фумарат , нитрат ). Кроме того, Е. соli анаэробных условиях в отсутствие подходящего акцептора может получать энергию, осуществляя брожение , основным продуктом которого является этанол.
Если исходными субстратами служат не сахара, а вещества другой химической природы, их превращение на первом этапе приводит к возникновению соединений, которые в дальнейшем катаболизируются по одному из основных описанных выше путей.
Биохимическое изучение широкого круга дышащих хемоорганотрофных эубактерий показало, что функционирующие у них системы получения энергии в принципе аналогичны описанной выше, различаясь определенными деталями: наличием одного или больше катаболических путей, составом переносчиков дыхательной цепи, природой используемых конечных акцепторов электронов и т.д. Складывается впечатление, что природа, создавая наиболее совершенную систему извлечения энергии из органических субстратов, на уровне прокариот опробовала сочетание разных механизмов, прежде чем остановиться на чем-то определенном.
У эубактерий, использующих органические соединения в качестве доноров электронов, мы также встречаемся с такими способами получения энергии, которые у высших форм жизни не встречаются.
