Световая фаза фотосинтеза: введение
Большая часть солнечной энергии испускается в виде фотонов - квантов видимого света. Энергия света поглощается хлорофиллом и переводит его в возбужденное состояние. Электрон в составе хлорофилла поглощает квант света определенной длины волны и перемещается на более высокий энергетический уровень этой молекулы. Такой электрон можно сравнить с камнем, поднятым на высоту, который приобретает потенциальную энергию и теряет ее, падая с высоты. Возбужденный электрон, как по ступеням, перемещается по цепи переносчиков электронов. При этом он теряет энергию, которая служит для фосфорилирования АДФ в АТФ и запасания ее в высокоэнергетической связи этого соединения. Часть возбужденных светом электронов используется также для восстановления НАДФ+ в НАДФН. Под действием солнечного света в хлоропластах происходит также расщепление молекулы воды - фотолиз , при этом образуются электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта при этом образуется кислород. В 1939г. Роберту Хиллу впервые удалось показать, что в изолированных хлоропластах под действием света, при добавлении акцептора электронов, происходит выделение кислорода. Эта реакция, описываемая приведенным ниже уравнением, получила название реакции Хилла :
hv
2Н20+2А = 2АН2+02 где А - акцепторы электронов и протонов (или атомов водорода); такими акцепторами в хлоропластах являются молекулы НАДФ + ; hv - квант световой энергии (h - постоянная Планка, a v-частота излучения).
В составе хлоропластов описаны две фотосистемы разного строения и состава: фотосистема I и фотосистема II . На рис. 36 приведена схема, упрощенно изображающая просходящие в этих двух фотосистемах процессы.
В фотосистеме I имеется реакционный центр, представляющий собой молекулы хлорофилла в комплексе с особым белком. Этот комплекс поглощает красный свет с длиной волны в 700 нм, поэтому его называют фотохимическим центром Р700 (буква Р от англ. pigment - пигмент). Под действием света электрон в этом реакционном центре переходит в возбужденное состояние, "перескакивая" на высокий энергетический уровень молекулы хлорофилла. Возбужденный электрон хлорофилла переносится на ферредоксин , который представляет собой содержащий железо белок и является сильным биологическим восстановителем. От ферредоксина высокоэнергетические электроны через фермент - редуктазу ферредоксина переносятся на НАДФ + , восстанавливая его в НАДФН. В молекулах хлорофилла фотосистемы I остаются при этом дыры - незаполненные места электронов, перешедших в НАДФН. Эти дыры заполняются электронами, которые образуются в фотосистеме II .
В фотосистеме II также имеется реакционный центр - комплекс хлорофилла с белком, который поглощает свет с длиной волны 680 нм (его называют Р680 ). Под действием света электрон хлорофилла в фотохимическом центре Р680 также переходит в возбужденное состояние и захватывается первым переносчиком в длинной цепи, обозначаемым буквой Z. От этого акцептора электрон спускается по цепи переносчиков "вниз" и в конечном итоге заполняет дыру, образовавшуюся в хлорофилле фотосистемы I . Таким образом, фотосистема II поставляет электроны для фотосистемы I, которые расходуются в ней на восстановление НАДФ + в НАДФН. Однако это не единственная функция фотосистемы II. Возбужденные светом электроны фотосистемы II от акцептора Z "перескакивают" вниз по цепи переносчиков, куда входят пластохинон (PQ) , цитохром b 563 , цитохром f , пластоцианин и конечный акцептор - хлорофилл фотосистемы I . На этом пути энергия электрона расходуется на "зарядку" универсального биологического аккумулятора: на фосфорилирование АДФ в богатую энергией АТФ . Таким образом, энергия света запасается в молекулах АТФ и расходуется далее для синтеза углеводов, белков, нуклеиновых кислот и для иных жизненных процессов растений, а через них и иных живых организмов, населяющих нашу планету. Этой же цели служит НАДФН , образующийся в фотосистеме I. Откуда берутся электроны в фотосистеме II для передачи их фотосистеме I? Многочисленные исследования показали, что источником электронов в фотосистеме I является вода. Расщепление молекулы воды фотолиз происходит благодаря энергии света, катализирует этот процесс марганецсодержащий ферментный комплекс. При этом возникают электроны (е-), протоны (Н+) и в качестве побочного продукта кислород , который выделяется в атмосферу нашей планеты. Это тот кислород, которым мы дышим и который необходим всем аэробным организмам. Уравнение, изображающее фотолиз воды, выглядит так:
hv
2Н20=4Н+ 4е- +02
