Световая стадия фотосинтеза
Световая фаза фотосинтеза: введение
В принимаемой модели световых реакций имеются некоторые неясные моменты, но в общих чертах она выглядит следующим образом.
Все молекулы пигментов в фотосистемах способны улавливать энергию солнечного света. В случае антенных пигментов свет, поглощенный молекулами, поднимает их электроны на более высокий энергетический уровень, в конечном итоге высокоэнергетические электроны достигают реакционного центра. В случае фотосистемы II энергия света утилизируется реакционным центром Р680. Возбужденные энергезированные электроны центра Р680 парами переносятся на молекулу соединения, очевидно, относящегося к классу хинонов (один из классов фенольных соединений) и называемого акцептором. На схемах, иллюстрирующих фотосинтез, акцептор обычно обозначают литерой Q, что связано с первой буквой английского слова quench - гасить ( рис. 25 ). От акцептора начинается электронный поток, в котором электроны "спускаются" по электронотранспортной цепи к фотосистеме I. Компонентами этой цепи являются цитохромы , белки, содержащие железо и серу, хиноны и белок пластоцианин , содержащий медь.
Электронотранспортная цепь между фотосистемами I и II устроена так, что АТФ может образовываться из АДФ и фосфата, причем этот процесс аналогичен окислительному фосфорилированию , происходящему в митохондриях . В хлоропластах он связан с энергией света и поэтому получил название фотофосфорилирования.
Молекула Р680, потерявшая свои электроны (в момент потери происходит флюоресценция), заменяет их электронами донора. Как известно, таковым в аэробном фотосинтезе является вода. Когда электроны молекулы воды поступают к P680, молекула диссоциирует на протоны и кислород. Это окислительное расщепление молекул воды осуществляется под влиянием энергии солнечного света (светозависимая диссоциация) и известно под названием фотолиза ( рис. 26 ). Ферменты, ответственные за фотолиз воды, располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов . Таким образом, фотолиз воды участвует в создании градиента протонов через мембрану, где высокая концентрация протонов оказывается во внутреннем пространстве тилакоидов : протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ и фосфата в ходе фотофосфорилирования.
В фотосистеме I энергия света, "уловленная" антенными пигментами фотосистемы, поступает в реакционный центр Р700. От Р700 электроны передаются на электронный акцептор Р430, который, вероятно, представляет белок, содержащий железо и серу. Р430 передает свои электроны на другой железосеросодержащий белок - ферредоксин , а последний - на кофермент NAD , который восстанавливается до NADH2 . Молекула P700 в ходе процесса окисляется, но затем восстанавливает потерянные электроны за счет электронов, поступающих по электронотранспортной цепи от фотосистемы II.
Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, а затем к NAD . Этот однонаправленный поток называется нециклическим потоком электронов, а образование АТФ , которое при этом происходит, - нециклическим фотофосфорилированием. Общий энергетический выход нециклического потока электронов (идет 12 пар электронов от Н2О до NAD) составляет 12АТФ и 12NADH2.
Фотосистема I может работать независимо от фотосистемы II. Этот процесс называют циклическим потоком электронов. Общая схема циклического потока электронов показана на рисунке 27 .
В ходе процесса не происходит фотолиза воды, выделения О2 и образования NADH2, однако образуется АТФ . Поскольку в описываемом случае синтез АТФ связан с циклическим потоком электронов, его называют циклическим фотофосфорилированием.
У эукариотических клеток циклическое фосфорилирование осуществляется достаточно редко, в тех случаях, когда клетка с избытком снабжается восстановителем в форме NADH2 извне, из других клеток или из других компартментов клетки. Однако подобная схема лежит в основе процессов анаэробного фотосинтеза у фотосинтезирующих бактерий, но, разумеется, с участием иных пигментов ( бактериохлорофиллов или хлоробиум-хлорофиллов ).
