Cycadopsida (Класс Саговниковые, Цикадовые): размножение
Все саговники - двудомные растения. На мужских экземплярах формируются микростробилы , называемые мужскими шишками. Если они возникают из верхушечных почек, то на каждом растении образуется по одному стробилу , а если из боковых почек, то может возникать несколько 140 мелких стробилов (от 10 до 100). Размеры стробилов зависят как от их количества, так и от размера самого растения (от 1,5-2 см у замии карликовой , до 90-100 см у энцефаляртоса ). Микростробилы состоят из широкой оси, на которой спирально расположены микроспорофиллы , резко отличающиеся от вегетативных листьев и имеющие у разных видов треугольную, многоугольную, грибовидную и другую форму ( рис. 71 ). С нижней стороны располагаются многочисленные микроспорангии , часто образующие синангии из 2-5 спорангиев . Микроспорангии примитивного типа, они имеют многослойную стенку, в эпидерме которой у некоторых видов встречаются устьица .
Микроспора начинает делиться внутри микроспорангия, формируя под своей оболочкой мужской гаметофит , или пылинку . После вскрывания спорангия пылинка, т.е. мужской гаметофит, защищенный оболочкой микроспоры и состоящий из 3 или 4 клеток ( проталлиальной , гаусториальной , сперматогенной и стерильной ), разносится ветром.
Мегастробилы (женские шишки) чаще всего возникают по одному, реже их может быть несколько. По размерам они немного превышают размеры микростробилов; максимальных размеров мегастробилы достигают у энцефаляртоса и лепидозамии . Они имеют длину до 90-100 см, а масса составляет 30-50 кг. Исключение составляет род саговник (Cycas) , у которого мегастробилы отсутствуют. Желто-оранжевые перистые спорофиллы , по форме более или менее напоминающие вегетативные листья, развиваются на вершине ствола в количестве 2-3 и более. Семязачатки у всех саговников располагаются на мегаспорофиллах по 2, реже по 3-5, и имеют размеры от 5-7 мм у замии до 5-6 см у саговника.
Развитие семязачатка на первых этапах типично для всех голосеменных ( рис. 72 ). Особенностью саговниковых является то, что мегаспора покрыта кутинизированной оболочкой, а женский гаметофит, извлеченный из семязачатка, зеленеет, что также подтверждает древность этой группы. На гаметофите в верхней части развивается, как правило, 2 сильно редуцированных архегония ; они лишены стенки, а над яйцеклеткой сохраняются лишь 2 шейковые канальцевые клетки. Еще до опыления семязачатки достигают своей максимальной величины, при этом интегумент оказывается дифференцированным на 3 слоя. Наружный слой мясистый, сочный, окрашенный в ярко-оранжевый цвет, снабжен проводящими пучками. Внутренний слой также сочный, но бесцветный, тоже васкуляризован; срединный слой каменистый и выполняет защитную функцию.
Таким образом, семязачатки саговниковых имеют 2 интегумента , снабженных проводящими пучками. В верхней части нуцеллуса происходят ослизнение и разрушение клеток, в результате чего образуется полость, заполненная слизью. Часть этой слизи выступает за пределы семязачатка, и пролетающие пылинки могут прилипнуть к этой капельке. По мере подсыхания жидкости пылинки втягиваются внутрь полости, поэтому она называется пыльцевой камерой . Пылинка начинает прорастать с образованием гаустории , которая внедряется в ткань нуцеллуса , поглощая питательные вещества и влагу. Сперматогенная клетка , делясь, образует 2 сперматозоида размером до 3-3,5 мм, несущих по спирали несколько тысяч жгутиков. Они являются самыми крупными сперматозоидами в растительном мире. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями , в результате чего в центре формируется внутренняя полость, называемая архегониальной камерой . Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. К этому времени внутри пылинки создается высокое тургорное давление, так как гаустория активно поглощает влагу из клеток нуцеллуса . Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Под большим давлением слизь с заключенными в ней сперматозоидами выстреливает на дно архегониальной камеры. Канальцевые клетки к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.
От опыления до оплодотворения иногда проходит 6-7 месяцев. Половой процесс, осуществляемый сперматозоидами и требующий жидкой среды, весьма примитивен, однако, в отличие от папоротникообразных , у саговниковых он не зависит от стихии (роса, дождь). Эта автономность стала возможной благодаря специализированной гаустории , обеспечивающей создание влажной среды самим растением.
После оплодотворения делящаяся зигота формирует в верхней части сильно удлиняющийся подвесок, или суспензор . Он вдавливает развивающийся зародыш в ткань гаметофита (эндосперма), богатую крахмалом, жирами и белками. Для саговниковых характерно то, что семена опадают до окончательного формирования зародыша. Они имеют ярко окрашенную семенную кожуру, которая возникает из внешнего сочного слоя интегумента и выполняет функцию привлечения животных. От повреждения зародыша в желудке животных предохраняет срединный склерофицированный слой. Внутренний сочный слой кожуры вместе с тканью нуцеллуса расходуется на развитие эндосперма .
Зародыш заканчивает свое формирование в опавшем семени; он имеет слабо дифференцированный корешок , стебелек и почечку с семядолями ; у разных видов количество их колеблется от 1 до 6, чаще их 2. По окончании полного развития, которое длится на протяжении 1-2 лет, семя без периода покоя прорастает в новое растение. Характер формирования семени и прорастание его без периода покоя рассматриваются как очень примитивные признаки.
Таким образом, саговниковые, дожившие до настоящего времени, сохранили много архаичных черт, что сказалось на резком сокращении их ареала. Поэтому эта интереснейшая группа растений требует особой охраны, тем более что местное население использует стволы саговников для приготовления саго, а листья - для изготовления поделок.
