Isoetales (Порядок Полушниковые, Шильниковые)
К этому порядку относятся разноспоровые многолетние травянистые растения, листья которых имеют хорошо выраженный язычок - лигулу . Порядок включает 3 рода - натгорстиану (Nathorstiana) , стилитес (Stylites) и полушник (Isoetes) .
Натгорстиана - вымерший род, известный из нижнего мела . Это было травянистое растение высотой 12-20 см с мясистым прямостоячим стеблем, на вершине которого располагались шиловидные листья. В нижней части имелись толстые короткие стигмарии с корнями, т.е. натгорстиана напоминала плевромейю в миниатюре ( рис. 45 ).
Из современных родов ближе всего к натгорстиане стоит род стилитес , открытый всего лишь в 1954 г. в Центральноперуанских Андах на высоте 3800 и 4750 м над уровнем моря. Это растение от 7 до 20 см высотой имеет относительно толстый (до 3 см в диаметре), слегка ветвистый стебель, наполовину скрытый в почве. На его вершине располагается пучок продолговато-ланцетных листьев длиной 5-6 см. От основания стебля двумя рядами отходят мясистые толстые корни. В стебле обнаружен небольшой прирост вторичной ксилемы за счет деятельности камбия ( рис. 46 ).
Наиболее многочисленный род полушник, шильник или изоэт , объединяет около 70 видов многолетних растений, которые ведут либо водный, либо земноводный образ жизни, лишь немногие виды обитают на влажной почве.
Полушник распространен на всех континентах земного шара; в России встречается 3 вида полушника.
Стебель полушника высотой 10-25 см, толстый, в основании двух- трех-лопастный (возможно, это гомолог сильно редуцированных стигмарий ); между лопастями возникают многочисленные корни. Верхнюю часть стебля скрывают листья длиной 2-5 см (у двух американских видов они достигают длины 50-90 см). Листья узкие, на вершине шиловидные, в основании расширенные, с хорошо выраженным язычком, они плотно налегают друг на друга. Вдоль листа проходят 4 воздухоносных канала. Во внутреннем строении стебля выделяются цилиндрическая протостела и первичная кора, пронизанная листовыми следами. Между стелой и корой закладывается камбий , который откладывает кнаружи паренхимные клетки, а внутрь - смешанную проводящую ткань, состоящую из мелких трахеид и ситовидных клеток . Благодаря деятельности камбия стебель полушника нарастает в толщину.
У молодого растения все листья вегетативные; у взрослого растения наружные листья становятся мегаспорофиллами , средние - микроспорофиллами , а внутренние - пока стерильные. На зиму спорофиллы отмирают, а перезимовавшие вегетативные листья формируют мегаспорангии , т.е. становятся мегаспорофиллами и т.д. Таким образам, верхнюю олиственную часть побега можно рассматривать как стробил , расширенное лопастное основание стебля как сильно редуцированные стигмарии , а срединную короткую часть стебля - еще более редуцированный стебель когда-то разветвленных крупных деревьев.
Микро- и мегаспорангии развиваются на внутренней стороне расширенного основания листа в небольшой ямке и прикрыты разросшейся тканью листа - индузиумом . Спорангии располагаются по одному, прикрепляясь ко дну ямки короткой ножкой, и являются самыми крупными среди всех современных споровых растений (от 3 мм до 3 см). В мегаспорангиях развиваются от 50 до 2000 мегаспор, а в микроспорангиях - от тысяч до сотен тысяч микроспор. Мужской гаметофит имеет строение, сходное с гаметофитом селягинеллы , т.е. состоит из одной проталлиальной клетки и одного антеридия . Антеридий имеет стенку из 4 клеток и 2 сперматогенные клетки. Женский гаметофит еще больше похож на гаметофит селягинеллы.
