Lycopodium (Плаун, род): размножение
Бесполое размножение плаунов осуществляется с помощью спор, образующихся в спорангиях почковидной формы. В типичных случаях спорангии, расположенные на короткой ножке, развиваются на верхней стороне спорофилла . У примитивных видов, так же как у вымерших дрепанофикусовых , спорангии могут возникать либо в пазухе листа, либо на стебле близ листа. Это указывает на то, что осуществление тесной связи спорангия с листом происходило независимо в разных систематических группах. Спорофиллы по форме и цвету сходны с вегетативными листьями либо несколько отличаются от них. У некоторых видов на нижней стороне спорофилла образуется вырост, который увеличивает защиту низлежащего спорангия. У редких примитивных видов спорофиллы без видимой закономерности располагаются между вегетативными листьями либо образуют нечетко выраженную спороносную зону. У большинства плаунов на вершине особых побегов располагаются стробилы в виде колосков, длина которых у разных видов варьируют от 0,5 до 40 см.
В спорангиях в результате редукционного деления образуются мелкие тетраспоры, содержащие масло и хлоропласты . Споры прорастают через 3-8 лет после высыпания из спорангия. Из споры возникает новое поколение - гаплоидный гаметофит , или заросток, на котором формируются половые органы. Заросток по-латыни называется проталлиум , поэтому вегетативные клетки, из которых состоит тело заростка, называются проталлиальными клетками . На них образуются антеридиальные клетки , из которых развиваются антеридии , и архегониальные клетки , дающие начало архегониям .
Существует два типа прорастания спор - подземное и надземное.
В почву спора попадает либо с токами воды, либо прикрывается растительным опадом. Рост и развитие подземного гаметофита, размеры которого измеряются миллиметрами, возможен только при условии внедрения в него гиф гриба, за счет которого он питается. Развитие гаметофита происходит чрезвычайно медленно, созревание архегониев и антеридиев завершается через 6-15 лет после начала прорастания споры ( рис. 40 ). Возможно, что растянутость во времени процесса образования половых органов обеспечивает наиболее эффективное оплодотворение в условиях подземного существования.
При надземном прорастании развитие гаметофита завершается в течение нескольких дней.
У плаунов умеренных областей имеются разные варианты строения и образа жизни гаметофита . По форме они могут быть цилиндрическими, червеобразными, редьковидными, похожими на волчок. У одних видов, например у баранца , гаметофит лишь частично скрыт в земле, при этом его надземная зеленая часть способна ассимилировать, а подземная бесцветная - обеспечивает водоснабжение. У других видов бесцветный гаметофит полностью находится в земле, но при извлечении на свет он зеленеет. У большинства же видов бесцветные подземные заростки на свету не зеленеют, т.е. полностью перешли к микотрофному типу питания.
У большинства тропических видов плауна заростки надземные, нитевидные, питающиеся либо автотрофно, либо микотрофно. По-видимому, исходной формой был гаметофит , который вел полуподземный образ жизни с совмещенным типом питания. В дальнейшем он эволюционировал по двум направлениям. У видов умеренных областей он полностью перешел к подземному образу жизни, что дало ему преимущество в водоснабжении и способствовало обеспечению полового процесса. В условиях влажных тропических лесов заросток перешел в основном к надземному образу жизни, сохранив один из вариантов типа питания.
Гаметофиты у плаунов обоеполы; архегонии и антеридии располагаются на их верхней стороне. Первыми появляются антеридии, полностью погруженные в ткань гаметофита. Сперматозоиды плаунов самые мелкие среди всех высших растений. Они имеют червеобразную форму и снабжены парой длинных жгутиков. Архегонии также погруженные, над поверхностью заростка выступают лишь клетки шейки. Возможно, у плаунов имеет место как самооплодотворение, так и перекрестное оплодотворение, на что указывает наличие межвидовых гибридов.
После оплодотворения зигота делится на 2 клетки. Верхняя из них вытягивается и превращается в подвесок, который вдавливает развивающийся зародыш в ткань гаметофита, обеспечивая ему питание. Нижняя клетка при делении образует сначала мощную гаусторию , а затем формирует зародыш. Дихотомирование еще не оформившейся ткани зародыша происходит очень рано, что приводит к одновременному возникновению зародышевой почки и зародышевого корешка .
Таким образом, на первых этапах развития зародыш молодого спорофита , так же как у мохообразных, питается за счет гаметофита ( рис. 40 ). В отличие от них у плаунов очень рано формируются основные вегетативные органы - побег и корень , которые обеспечивают дальнейшее независимое существование спорофита.
Вегетативное размножение у большинства плаунов осуществляется простым отмиранием старой части и распадением особи на несколько молодых участков. Специализированное размножение с помощью выводковых почек или клубеньков наблюдается очень редко. Так, у баранца в пазухах вегетативных листьев иногда образуются выводковые почки.
Своеобразие плаунов заключается в их исключительной примитивности как спорофитов, так и гаметофитов, что связано с большой древностью этого рода; это самый древний род из всех высших растений на Земле. К числу примитивных признаков относятся:
- дихотомическое ветвление стеблей и корней;
- отсутствие строгой детерминированности при заложении побегов и корней;
- отсутствие придаточных корней;
- анатомическое сходство в строении стеблей и корней;
- наличие самых примитивных типов стели у ряда видов - протостелы и актиностелы ;
- большая продолжительность жизни гаметофитов ;
- наличие длинной шейки архегония .
Все это позволяет рассматривать род плаун как истинно живое ископаемое растение.
