Marchantiales (Порядок Маршанциевые)
Для этого порядка характерно сложное анатомическое строение таллома ; он подразделяется на верхнюю часть - ассимиляционную с воздушными полостями и нижнюю - бесцветную, выполняющую функцию проведения и запаса питательных веществ. На нижней стороне таллома у большинства видов располагаются амфигастрии и два типа одноклеточных ризоидов - простые и язычковые. Архегонии и антеридии возникают чаще всего в углублениях на верхней стороне таллома, изредка они непосредственно погружены в ткань гаметофита , а у более специализированных видов на выростах таллома - подставках. Спорофит у большинства видов состоит из коробочки и гаустории , реже развивается короткая ножка.
В порядок маршанциевых входят 4 семейства, наиболее распространенные из них - семейство маршанциевые и семейство риччиевые .
Семейство маршанциевые (Marchantiaceae) характеризуется, во- первых, наличием замкнутых воздухоносных камер, со дна которых поднимаются нитевидные ассимиляторы, во-вторых, наличием специализированных архегониальных и антеридиальных подставок; в-третьих, образованием у спорогония короткой ножки и наличием в спорангии элатер . Семейство содержит 16 родов. Наиболее широко распространен род маршанция (Marchantia) с 52 видами, из них маршанция многообразная (Marchantia Polymorpha) является космополитным видом, встречающимся на всех континентах. Она произрастает в сырых местообитаниях, на скалах, на пожарищах, избегая конкуренции с другими растениями. Маршанция имеет форму дихотомически ветвящегося лентовидного таллома длиной 5-20 см с углублением на вершине ( рис. 15 ). В средней части таллома проходит утолщенная жилка, снизу он, как бурым войлоком, оплетен ризоидами .
Анатомическое строение маршанции самое сложное среди всех печеночников ( рис. 16 ). С поверхности таллом покрыт эпидермой, под которой расположены воздушные камеры ромбовидной формы. Камеры разделены однослойными бесцветными стенками. На дне камер находятся вертикальные однорядные нити - ассимиляторы. В эпидерме над каждой камерой имеется отверстие, окаймленное 16 клетками, расположенными в 4 ряда. Это так называемое устьице не способно регулировать диаметр отверстия. Оно постоянно открыто и осуществляет газообмен. Под воздухоносными камерами расположена многослойная ткань, часто содержащая крахмал. В области средней жилки встречаются слизевые клетки, стенки которых сильно ослизнены и легко поглощают влагу по принципу набухания. Снизу тонкостенная паренхимная покровная ткань формирует два типа ризоидов - простые и язычковые.
Язычковые ризоиды располагаются рядами вдоль таллома. В начале формирования они живые; слегка изгибаясь, ризоиды быстро растут параллельно таллому, достигая 2 см длины. На их внутренних стенках появляются небольшие выросты в виде сосочков или язычков (отсюда и название "язычковые ризоиды"), после чего оболочка на вершине растворяется, плазменное содержимое разрушается, и клетка становится мертвой. Язычковые ризоиды поглощают влагу по принципу капиллярности. Переплетаясь друг с другом, язычковые ризоиды образуют шнуровидные тяжи, которые, как фитили, поглощают влагу. Они тянутся вдоль таллома и только у основания его углубляются в почву.
Простые ризоиды возникают по обеим сторонам от жилки близ точки роста. Они растут сразу вниз и, углубляясь в почву, всасывают воду и прижимают точку роста ближе к влажной почве. Эти ризоиды живые, и стенки их гладкие.
Рядом с язычковыми ризоидами располагаются однослойные чешуйки - амфигастрии . Они защищают точку роста и прижимают ризоиды к таллому. (Некоторые авторы рассматривают их как зачаточные листья, а некоторые - как редуцированные.)
Большинство представителей маршанциевых двудомные растения ; архегонии и антеридии , развивающиеся на особых подставках, формируются на разных талломах ( рис. 15 ). У маршанции антеридии закладываются весной и летом на верхней стороне 8-лучевого диска в углублениях, что предохраняет их от высыхания. При созревании сперматозоиды в тонкой пленочке воды благодаря хемотоксису движутся по направлению к женскому таллому. Архегонии в молодости тоже сначала закладываются на верхней стороне многолучевого диска, но в результате активного роста поверхностных клеток диска перемещаются на нижнюю сторону. Они защищены пленчатыми мешковидными выростами - покрывальцами, или перианциями . К моменту созревания архегониев ножка-подставка совсем еще короткая, а лучи диска опущены и прижаты к ножке. По образующемуся капиллярному пространству вода вместе со сперматозоидами снизу поднимается к архегониям. После оплодотворения лучи расходятся горизонтально, а ножка удлиняется, что способствует лучшему рассеиванию созревающих спор. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорогоний , состоящий из однослойной коробочки , обращенной вниз, короткой ножки и гаустории . В коробочке, являющейся спорангием, наряду со спорами формируются пружинки - элатеры .
Бесполое размножение в простейшем случае осуществляется при отмирании старой части таллома и обособлении его молодых ветвей. У маршанции, кроме того, существует специализированное вегетативное размножение с помощью выводковых почек. Они возникают в особых вместилищах - корзиночках, располагающихся на поверхности таллома. Каждая выводковая почка, имеющая форму округлой пластинки с точками роста по бокам, располагается на ножке. Рядом с почками имеются слизевые клетки, вырабатывающие слизь; она выталкивает выводковые почки наружу. У других маршанциевых на нижней стороне таллома могут возникать клубеньки, дающие начало новому растению.
Семейство риччиевые (Ricciaceae) включает всего 3 рода, из которых наиболее распространена риччия (Riccia) , приуроченная к сырым местообитаниям. Риччия имеет розетковидный, реже лентовидный таллом ; у растений, погруженных в воду, таллом имеет звездчатую форму, так как в воде образуются длинные нитевидные лопасти ( рис. 17 , А). У большинства видов риччии ассимиляционная ткань представлена однорядными столбиками или переплетающимися нитями с воздушными каналами между ними. Половые органы риччиевых располагаются на верхней поверхности таллома либо в углублениях, либо непосредственно погружены в ткань гаметофита . Спорогоний состоит из коробочки и гаустории , ножка отсутствует. Коробочка риччиевых примитивного типа строения; она содержит только споры, так как элатеры редуцируются; вскрывается она путем сгнивания стенки.
