Progymnospermae (Группа Праголосеменные): общие сведения
Эта группа многими авторами рассматривается в ранге одного из классов отдела папоротниковидных, однако подчеркивается, что праголосеменные представляют собой растения, отличающиеся от типичных папоротниковидных и представляющие самостоятельную линию эволюции.
В своем происхождении праголосеменные связаны непосредственно с тримерофитовыми , входящими в отдел риниофитовых . Таким образом, праголосеменные и папоротникообразные имеют общее происхождение, но их дальнейшее развитие шло, по-видимому, двумя независимыми путями. Поэтому многие палеоботаники рассматривают праголосеменные как самостоятельный таксон в ранге отдела.
Отличительные особенности этой группы заключаются:
- в наличии камбия , продуцирующего вторичную ксилему ;
- в наличии точечных трахеид с окаймленными порами, которые ровными рядами располагались на радиальных и тангентальных стенках (как исключение трахеиды могут быть лестничными);
- в своеобразном гранулярноламеллярном строении экзины , которое характерно для всех голосеменных. Наружный слой экзины - сэкзина имеет гранулярное строение, а внутренний нэкзина - ламинарное (слоистое) строение.
Сходство с папоротниками проявляется в наличии крупных перистых листьев и в отсутствии семян. Эта группа известна со среднего девона , а в верхнем карбоне она исчезает. Несмотря на относительно непродолжительное существование, в этой группе произошли значительные эволюционные преобразования, вплотную приблизившие их к голосеменным растениям .
Наиболее древний и примитивный порядок, известный из девона , - протоптеридиевые (аневрофитовые, Protopteridiales, Aneurophytales) традиционно рассматриваемые в группе первопапоротников. Наиболее полно изучены среднедевонский род реллимия (Rellimia) , который известен также под названием протоптеридиум (Protopteridium), или птилофитон (Ptilophyton) , и род аневрофитон (Aneurophyton) , крупные стволы которого описаны под названием эусперматоптерис (Euspermatopteris) . По сохранившимся остаткам восстановить облик этих растений довольно трудно, однако судя по диаметру стеблей (от 2-3 мм до 3-5 см), они были и мелкими растениями, и более крупными, возможно, достигавшими высоты 10 м. У них имелись разнообразные типы ветвления. Расположение боковых веточек было спиральное, двурядное, часто веточки отходили парами, как у тримерофитовых . В пределах одного растения оси разных порядков могли ветвиться по-разному. Конечные оси ветвились дихотомически в разных плоскостях либо в одной плоскости, формируя плосковетви ( рис. 65 ). Они еще не были листьями, так как срастания между веточками не происходило.
Спороносные оси многократно ветвились, загибаясь в сторону главной оси; на их конечных ответвлениях группами располагались удлиненные спорангии . Такие специализированные спороносные оси можно рассматривать уже как спороносные органы, или спорангиофоры . У некоторых видов спорангии на вершине были оттянуты в короткий носик, который, возможно, выполнял функцию улавливания пыльцы. Эти растения были равноспоровыми, что говорит о примитивности этих видов.
По тончайшим шлифам выяснено анатомическое строение осей аневрофита. Их наиболее тонкие молодые веточки имели протостелическое строение; ксилема в сечении имела трехлопастную, треугольную, крестообразную и округлую конфигурацию. В более толстых ветвях формировалась незначительная вторичная ксилема . Она, как правило, была одночленная, но у некоторых представителей в ксилеме имелась паренхима, т.е. она становилась двучленной. Трахеиды на всех стенках имели окаймленные поры.
В карбоне праголосеменные в основном были представлены довольно крупными деревьями. Из нижнего карбона описан род протопитис (Protopitis) , который имел стволы диаметром до 50 см с мощно развитой древесной типично голосеменной структурой. Фотосинтезирующие органы его неизвестны. Спороносные веточки многократно ветвились. Спорангии на вершине имели хорошо выраженный носик. В спорангиях развивались споры разной величины - в одних спорангиях размером 80 мкм, в других - от 150 до 300 мкм; в третьих находились споры промежуточной величины, т.е. уже в карбоне в этой группе намечалась разноспоровость.
Наибольшее морфологическое разнообразие и совершенство наблюдалось у представителей порядка археоптерисовых (Archaeopteridales) , живших с середины девона до верхнего карбона . Под родом археоптерис (Archaeopteris) описаны вегетативные органы папоротникового облика, поэтому в литературе он значится как первопапоротник . Одновременно с археоптерисом по остаткам стволов был описан род калликсилон (Callixylon) , который раньше относили к голосеменным. Сердцевина ствола была занята паренхимой , а древесина была разбита на сердцевинные лучи. Ствол с поверхности был покрыт перидермой , он достигал диаметра 70-100 см и имел мощную древесину. Судя по толщине стволов, это были высокие древесные растения.
В 60-е годы XX в. было доказано, что листья археоптериса и стволы калликсилона принадлежат одному и тому же растению. У него вегетативные и спороносные листья или доли листа имели четкое морфологическое отличие. Листья имели главную ось - рахис , на которой в одной плоскости располагались плоские перышки, т.е. это была уже не плосковетка, а хотя и примитивный, но лист. У некоторых видов описаны даже листья с цельной листовой пластинкой.
Для всех археоптерисовых характерна была ярко выраженная разноспоровость; мегаспоры в 5-8 раз крупнее микроспор, хотя микро- и мегаспорангии по величине не различались. Спороносные органы у археоптерисовых были чрезвычайно разнообразны. У одних видов в основании рахиса располагались вегетативные перышки, а в средней и верхней части от рахиса отходили боковые веточки, по всей длине которых имелись многочисленные спорангии. У других видов плоские вегета.тивные перышки чередовались со спороносными ветвящимися осями. У одного из видов археоптериса описан даже примитивный стробил , на оси которого располагались плоские блюдцевидновогнутые спорофиллы ; на их верхней стороне имелись многочисленные спорангии . У другого вида спороносный орган имел вид плоской чаши, края которой дихотомически ветвились. В каждое ответвление входил проводящий пучок, что указывает на синтеломное происхождение этого органа. На дне его размещались многочисленные спорангии.
У ряда видов прослеживается тенденция к сокращению количества мегаспорангиев до 3-2 и даже до 1. Виды растений, имевшие всего лишь 1 мегаспорангий, окруженный вегетативными осями- теломами , можно рассматривать в качестве переходных от праголосеменных к древним голосеменным , которые имели примитивный семязачаток. ( Семязачаток представлял собой нуцеллус , т.е. мегаспорангий , окруженный свободными лопастями интегумента , сраставшимися лишь в самом основании. Каждая лопасть интегумента имела свой проводящий пучок, т.е. представляла собой верхушечный телом ).
Параллельно сокращению количества спорангиев происходило сокращение числа мегаспор до 4 и даже до 1.
