Rhyniales (Порядок Риниевые)
Сюда относятся формы с дихотомическим ветвлением осей и с нечеткой их дифференциацией на вегетативные и спороносные. Наиболее древний род - куксония (Cooksonia) , описанный из верхнего силура , был представлен растениями высотой 5-10 см с несколько неравным дихотомическим ветвлением осей, благодаря чему все боковые веточки были направлены к центру растения. Некоторые оси заканчивались спорангиями шаровидной или почковидной формы, которые предположительно вскрывались верхушечной щелью.
Из нижнедевонских представителей наилучшим образом изучен род риния (Rhynia) с двумя видами ( рис. 33 ). Риния большая (Rhynia major) , судя по массовым хорошо сохранившимся остаткам, образовывала густые скопления во влажных местообитаниях. Растения достигали 45-50 см высоты и обладали четко выраженной неравной дихотомией. Благодаря этому выделялись более толстая (до 5 мм в диаметре) главная ось и тонкие короткие боковые веточки. Надземные оси отходили от горизонтальных ризомоидов , на которых пучками располагались ризоиды . Благоприятные условия захоронения позволили тщательно изучить анатомическое строение ринии. С поверхности имелась типичная кутинизированная эпидерма с устьицами примитивного строения. Большую часть объема оси занимала паренхиматозная кора, которая, по-видимому, выполняла функцию фотосинтеза. В центре располагался узкий тяж протостелы с нечетко выраженной эндархной ксилемой . На вершинах некоторых боковых осей располагались продольные толстостенные спорангии длиной 10-12 мм.
Значительно лучше изучена риния Гвин-Вогана (Rhynia qwynn-vaughanii) , реконструкция которой сделана по массе серийных срезов. Это было растение высотой 15-20 см с неравнодихотомически разветвленными осями. Спорангии , располагавшиеся на боковых осях, имели многослойную стенку, которая мало отличалась от эпидермы и коры вегетативных осей. Однако в стенке спорангия двумя рядами тянулись участки клеток с утолщенными оболочками, по которым происходило активное вскрывание спорангия.
Большой интерес представляет собой нижнедевонский род хорнеофитон (Horneophyton) . Это были растения высотой до 20 см; их оси отходили от подземных ризомоидов клубневидной формы ( рис. 34 ). Ризомоиды, густо покрытые ризоидами , были лишены проводящей системы, а в их паренхиме обнаружена микориза . Это дало повод некоторым ученым рассматривать ризомоиды хорнеофитона как гаметофиты, что, однако, не нашло подтверждения.
Анатомическое строение надземных теломов было сходно со строением теломов ринии . Спороносные теломы заканчивались своеобразными дихотомически ветвившимися спорангиями, некоторые из которых ветвились дважды и трижды дихотомически. Цилиндрические спорангии длиной до 4 мм по внешнему виду мало отличались от несущих их теломов. Многослойная стенка спорангия , состоявшая из паренхимных клеток, являлась непосредственным продолжением периферической части коры; под стенкой располагались многочисленные споры. В центре спорангия проходила коническая колонка, часто дихотомически ветвившаяся, которая представляла собой продолжение проводящего пучка с выклинившейся ксилемой ; сама же колонка была представлена флоэмой . По-видимому, в данном случае формирование спорангия происходило на вершине телома путем превращения внутренних клеток коры в материнские клетки спор, а затем в споры.
Подобное строение спорангия хорнеофитона , имеющее отдаленное сходство с коробочкой сфагнума , дало повод некоторым авторам для установления филогенетической связи мохообразных с риниофитами. Однако, во-первых, у сфагновых мхов никогда не наблюдается дихотомическое ветвление. Во-вторых, коробочка сфагнума имеет сложное строение, не сопоставимое со строением спорангия хорнеофитона. Поэтому связь риниофитов со мхами маловероятна. По-видимому, обе группы растений имели какого-то отдаленного общего предка и шли в своем развитии параллельными путями.
Предполагаемые гаметофиты хорнеофитона описаны под родовым названием лионофитон (Lyonophyton) . Их оси обладали анатомическим строением, сходным о хорнеофитоном. На вершине некоторых теломов имелось чашевидное расширение с лопастным краем. В центре чаша образовывала выступ, в который были погружены архегонии с сильно оттянутой шейкой. По периферии чаши с ее внутренней стороны располагались округлые антеридии . У других представителей риниофитовых гаметофиты не описаны.
В порядке риниофитовых прослеживается тенденция к объединению спорангиев вплоть до полного их слияния. Так, у нижнедевонского рода хедея (Hedeia) в результате многократного дихотомического ветвления спороносных теломов и их укорочения спорангии оказывались сгруппированными в щитковидные пучки. У рода ярравия (Yarravia) еще большее сближение спорангиев приводило к их срастанию между собой и образованию синангиев . Из более поздних, верхнедевонских и нижнекарбоновых растений синангии встречаются у папоротников и голосеменных .
