Selaginellales (Порядок Селягинелловые): общие сведения
К этому порядку относятся разноспоровые травянистые растения, берущие свое начало от дрепанофикусовых или протолепидодендровых . В порядок входит одно семейство селягинелловые (Selaginellaceae) с одним родом селягинелла (Selaginella) , объединяющим около 700 видов, из числа которых на территории России и на Кавказе произрастает всего 8 видов. Подавляющее число видов селягинелл приурочено к влажным лесам, где они произрастают под пологом леса. Большинство видов имеют небольшие размеры - 5-15 см. Как правило, это растения с нежными стелющимися побегами, образующие зеленые подушки, похожие на моховые. Реже встречаются лазающие и вьющиеся формы до 20 м длины, еще реже - эпифиты . Те немногочисленные виды селягинелл, которые произрастают на открытых и сухих местах, имеют прямостоячие побеги высотой от 20-30 см до 2-3 м. Особенности экологии наложили отпечаток на их морфологические и анатомические особенности.
У селягинелл со стелющимися побегами листья располагаются в 4 ряда, причем им свойственна анизофилия , при которой два нижних ряда имеют листья более крупные, а два верхних - мелкие ( рис. 41 ). Этим достигается создание листовой мозаики , что позволяет растению более полно использовать скудный свет темных лесов. У видов с прямостоячими побегами листья все одинаковые, располагаются по спирали. Селягинеллы имеют очень мелкие листья размером от 0,5 до 5 мм. Их характерной особенностью является наличие несколько расширенного основания, на верхней стороне которого находится язычок - лигула ; к каждой лигуле подходят трахеиды. У вегетативных листьев он быстро засыхает, сохраняется лишь у спорофиллов . По-видимому, эти язычки у современных видов не имеют биологического значения. Подушечки пронизаны системой межклетников - аэренхимой, которая связана с аэренхимой стебля. В клетках эпидермы и мезофилла имеются немногочисленные (1-3) крупные пластинчатые хлоропласта , что рассматривается как признак примитивный.
Характерной особенностью стелющихся форм селягинелл является формирование на побегах корненосцев - ризофор , или корневых подпорок. В отличие от стеблей они не образуют листьев и обладают положительным геотропизмом, хотя имеют анатомическое строение стеблевого типа. Они возникают, как и стебли, экзогенно и не имеют на вершине чехлика . На ризофорах эндогенно закладываются корни, часто обильно ветвящиеся. Кроме того, ризофоры поддерживают, как подпорки, слабые стебли. Интересно, что при нарушении побегов ризофоры могут продолжать рост как нормальные олиственные побеги, т.е. они обладают скрытыми потенциальными возможностями. Происхождение ризофор до сего времени спорно; одни авторы рассматривают их как вторично упрощенные побеги, другие - как специализированные ризомоиды , третьи - как своеобразные корни.
Стебли селягинелл с поверхности покрыты слабо кутинизированной эпидермой без устьиц. Стебли прямостоячих побегов имеют кору, расчлененную на периферическую часть, сложенную механической тканью , и внутреннюю - паренхимную . У стеблей стелющихся побегов кора подразделяется на внешнюю паренхиматозную и внутреннюю трабекуллярную ткань. Она представляет собой узкие полоски паренхимы внутренней коры, разделенные между собой радиальными участками аэренхимы. Через боковые ответвления центральная аэренхима связана с аэренхимой подушечек листа, что позволяет селягинеллам поддерживать газообмен даже в условиях избыточного увлажнения атмосферы. Стелы разных видов селягинелл могут варьировать от протостелы до эктофлоической сифоностелы , у которой центр занят паренхимой сердцевины, примыкающей к ксилеме , а флоэма располагается к периферии от ксилемы . У некоторых видов формируется более сложный вариант стелы - полициклическая сифоностела, у которой несколько цилиндров ксилемы и флоэмы как бы вставлены друг в друга и разъединяются лишь участками паренхимы. Ксилема и флоэма такого же типа, как у плаунов , но у двух видов селягинеллы обнаружены трахеи, состоящие из коротких члеников.
