Дыхание эукариотической клетки: гликолиз
Гликолиз происходит в цитоплазме клеток. Он осуществляется в отсутствие кислорода и свойствен, по-видимому, всем живым организмам. Гликолиз, очевидно, возник до появления в атмосфере Земли кислорода, появления эукариотических клеток, и его следует рассматривать как один из самых примитивных и архаичных биохимических процессов.
Процесс гликолиза ферментативен и включает девять реакций, причем одна из них окислительная, сопряжена с фосфорилированием на уровне субстрата (так называют фосфорилирование, происходящее в процессе гликолиза). При этом две молекулы NAD восстанавливаются до двух молекул NADH2 и запасается значительная часть энергии, высвобождающаяся при реакции окисления. Кроме того, в процессе гликолиза 2 молекулы АДФ превращаются в 2 молекулы АТФ .
В ходе гликолиза на первом его этапе глюкоза и другие углеводы ферментативным путем превращаются во фруктозо-1,6-бифосфат. На этом этапе дыхания энергия, запасенная ранее, лишь расходуется.
В ходе гликолиза фруктозо-1,6-бифосфат превращается в пируват (пировиноградная кислота) - ключевое соединение в энергетическом обмене клетки. Конечный итог этих двух этапов процесса гликолиза состоит в том, что одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата , а энергия оказывается запасенной в виде четырех молекул: 2 АТФ и 2 NADH2 ( рис. 31 ).
Пируват может быть утилизирован различными путями в зависимости от характера метаболизма и типа клетки. Основной внешний фактор, который обусловливает последующую утилизацию пирувата, - это кислород. Аэробный путь (многие эукариоты, часть прокариот) приводит к полному окислению глюкозы , при этом образуется больше молекул АТФ , чем в результате гликолиза. Эта часть процесса дыхания осуществляется в митоходриях эукариотических клеток в два этапа - в цикле Кребса и в электронотранспортной цепи .
Ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса, локализуются во внутреннем компартменте митохондрии - матриксе. Сюда же свободно проникают через мембраны пируват и АТФ . Ферменты и другие компоненты электротранспортной цепи встроены в мембраны крист митохондрий .
В отсутствие кислорода пируват и ближайшее к нему биогенетически соединение ацетил-СоA окисляются не до диоксида углерода . Конечными продуктами здесь могут быть молочная , масляная кислота , спирт этанол и т.п.
