История систематики растений: естественные системы
Во второй половине и особенно к концу XVIII в. в биологии получило широкое распространение представление о существовании "сродства" - естественной связи между живыми существами, некоей цепочки, ведущей от простого к сложному. Это еще не было эволюционной теорией, но готовило почву для восприятия идеи об эволюции органического мира. "Сродство" это было, в сущности, логическим понятием и объяснялось по-разному, но как бы то ни было, перед систематикой встала задача отражения его в классификации. На этой почве возникли естественные системы, исторически сменяющие искусственные. Их появление было подготовлено всей предшествующей историей ботаники; сами по себе идеи естественной группировки зародились много раньше; естественные системы впитали и использовали все то рациональное, что содержалось в лучших из искусственных систем, а некоторые группы растений прямо "перекочевали" из искусственных систем в естественные, поскольку их объем был к тому времени уже правильно определен.
Первая попытка создания естественной системы растений принадлежит французскому ботанику М.Адансону (1726-1806). Еще при жизни Линнея, в 1763 г., он опубликовал свой труд "Семейства растений", в котором реализована важнейшая идея естественной систематики: учет максимально возможного числа признаков. Однако метод, которым воспользовался Адансон, оказался механистическим и неудачным. Он считал, что все признаки имеют одинаковый "вес", одинаковое систематическое значение. Прослеживая выраженность каждого признака, Адансон построил 65 серий, или систем, а затем сравнил их, суммировал и получил интегрированную систему, основанную на том, что чем больше совпадений, тем теснее "сродство". Всего им описано 1700 родов и 58 семейств. В свое время идеи Адансона существенного влияния на развитие науки не оказали, но в середине XX столетия были возрождены сторонниками так называемой "числовой" таксономии, стремящейся учесть с помощью компьютеров и использовать в классификации как можно больше признаков.
Меньше, чем в других странах, влияние системы Линнея сказалось во Франции, и не случайно именно здесь вслед за Адансоном появилась система А.Л.Жюссье (1748-1836), с которой, по существу, и начинается эпоха естественных систем.
Еще Бернар Жюссье (1699-1777), современник Линнея, ботаник и придворный садовник, в 1759 г. попытался расположить растения в естественный ряд, от простого к сложному, на грядках Ботанического сада Трианона в Версале. Его идеи развил племянник, Антуан Лоран Жюссье. В 1789 г. он опубликовал замечательный труд - "Роды растений", в котором описано около 20000 видов, отнесенных к 1754 родам, 100 порядкам (семействам в современном понимании) и 15 классам. Жюссье твердо стоит на позиции, что система должна отображать природу, а не навязываться ей. Живые организмы подчинены естественной иерархии и связаны в единую цепь от простого к сложному (убеждение, которое, несомненно, близко к идее "лестницы существ" Боннэ). Для отражения этой связи при построении системы нужно использовать совокупность признаков, свойственных каждой группе. При этом, как говорил Бернар Жюссье в противовес Адансону, признаки нужно взвешивать, а не просто подсчитывать их.
На основе этих принципов Жюссье удалось выделить достаточно естественные группы - "порядки" и дать им удачные характеристики. Стремление же представить эти естественные группы в виде связной непрерывной "восходящей" цепи посредством определенного расположения классов успехом не увенчалось. В своих высших подразделениях и в общей схеме построения система сохранила неискусственность ( рис. 3 ). Действительно, число семядолей и лепестков, положение завязи - это обычные признаки, более диагностические, чем таксономические, использовавшиеся в искусственных системах. Понятно, что при оперировании таким небольшим набором признаков классы у Жюссье оказались в большинстве своем очень сборными, а взаимное расположение классов - произвольным. Причины сходства между таксонами не обсуждаются, они только констатируются.
Таким образом, историческая заслуга Жюссье не столько в разработке конкретной системы, сколько в формулировке идеи и ее обосновании. Но это было сделано так убедительно и столь солидно подкреплено превосходными четкими диагнозами родов и порядков, иллюстрирующими естественный метод, что не могло не привлечь внимания современников.
У Жюссье оказалось много последователей. Под его влиянием переработал первый вариант своей системы Ж.Б.Ламарк (1744-1829). В Англии сторонником метода Жюссье был Д.Линдли (1799-1865), создавший аналогичную систему "восходящего типа" В Австрии сходных взглядов придерживался С.Эндлихер (1804-1849); показательно, что даже название его главного труда - "Роды растений, расположенные следуя естественным порядкам" - (1836-1840) - точно повторяет заглавие книги Жюссье. Во Франции идеи Жюссье развивал основатель научной палеоботаники А.Т.Броньяр (1804-1876). В России систему Жюссье пропагандировал Павел Горянинов (1796-1805). В его "Основаниях ботаники" (1841), между прочим, голосеменные, названные "Pseudospermae", четко отделены от покрытосеменных, а общая схема восходящего ряда таксонов повторяет схему Жюссье.
Во второй половине XIX в. особенно значимые естественные системы были разработаны немецкими учеными. В 1864 г. была опубликована система выдающегося морфолога А.Брауна (1805-1877). В ней голосеменные и покрытосеменные объединены вместе под названием Anthophyta, а в пределах Angiospermae выделены классы однодольных и двудольных. Двудольные, в свою очередь, подразделяются на безлепестные, спайнолепестные и свободнолепестные. Иначе говоря, как и у Жюссье, выстраивается та же линия от простого к сложному и от малого ко многому. Но самое интересное в системе А.Брауна - это выдержанное в том же духе различение трех ступеней организации: Bryophyta (включая водоросли, грибы, лишайники, мохообразные), Cormophyta (тайнобрачные сосудистые) и Anthophyta. В этом иногда видят эволюционный подход, но оснований для этого нет. Идеи развития не были чужды А.Брауну, но все же построения его остаются в рамках доэволюционнои естественной систематики.
Очень близко к построениям А.Брауна система, разработанная его преемником по кафедре в Берлинском университете А.Эйхлером (1839-1887), автором бессмертной сводки по морфологии цветка - "Blutendiagramme". Эйхлер определенно признавал эволюцию, хотя и не ставил задачу отражения филогенеза в системе. Он совершенно правильно оценил спайнолепестность как признак, свидетельствующий о специализированности. В его системе покрытосеменных однодольные предшествуют двудольным, но среди двудольных свободнолепестные, включающие 21 порядок, поставлены перед спайнолепестными (9 порядков).
Параллельно линии Жюссье-Эйхлер с ее "восходящим" характером расположения таксонов развивалась и другая линия естественных систем. Она берет начало с одного из самых выдающихся ботаников послелиннеевской эпохи Огюстена Пирама Декандоля (1778-1841), тонкого наблюдателя и яркого мыслителя, превосходного морфолога и систематика. Декандоль поставил своей целью дать - впервые после Линнея - описание не родов, как у Жюссье или Эндлихера, но всех видов растений земного шара. Эта задача решалась в 17 томах грандиозного сочинения "Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis", т.е. "Предвестник естественной системы растительного царства". К работе над ним были привлечены многие крупные систематики. Издание выходило 50 лет - с 1823 по 1873 г., и завершал его после смерти старшего Декандоля его сын Альфонс. Хотя "Продромус" и не окончен, в нем описано около 60 тысяч видов; он до сих пор остается и останется навсегда одним из важнейших источников для систематиков- монографов.
Разумеется, весь этот громадный материал даже просто ради удобства обозрения следовало расположить, следуя определенной системе. Первый вариант такой системы Декандоль опубликовал в 1813 г.; впоследствии она претерпевала некоторые изменения, но они не затрагивали ее существа. В его системе сохранены многие группы, выделенные Жюссье, но порядок их расположения обратный, "нисходящий" - от сложного к простому и от многого к малому. Нас не интересуют в данном случае низшие растения и сосудистые тайнобрачные, что же касается явнобрачных, то система выглядит следующим образом:
I.Exogenae. - Проводящие пучки на поперечном разрезе стебля расположены в один круг.
1.Diplochlamydeae. - Двупокровные, т.е. с двойным околоцветником .
a.Thalamiflorae. - Ложецветные. - Венчик свободнолепестный, подпестичный.
b.Calyciflorae. - Чашечкоцветные. - Венчик околопестичный или подпестичный.
c.Corolliflorae. - Венчикоцветные. - Венчик спайнолепестный, подпестичный.
2.Monochlamydeae. - Однопокровные, т.е. с простым околоцветником.
II.Endogenae. - Проводящие пучки на поперечном разрезе стебля рассеянные.
1. Phanerogamae. - Явнобрачные.
Под Exogenae и Endogenae понимаются, как это легко видеть, двудольные и однодольные, но при их характеристике на первый план выдвигается анатомическое строение стебля, не вполне правильно понятое. Важно, что двудольные предшествуют однодольным, двупокровные - однопокровным, свободнолепестные - спайнолепестным.
Сильное влияние Декандоля отчетливо видно в системе английских ботаников Дж.Бентама и Дж.Д.Гукера, опубликованной в их совместном трехтомном труде "Genera plantarum" (1862-1883). Хотя эта работа появилась после выхода в свет книги Ч.Дарвина "Происхождение видов" (1859), авторы ее все еще стоят - по крайней мере в практической своей деятельности - на точке зрения принципиальной неизменяемости видов. Их система остается на доэволюционном уровне, но она очень глубоко проработана, все описания родов оригинальны, тщательно выверены; в пределах двудольных введена дополнительная таксономическая категория - когорта для объединения близких семейств. Когорты, в свою очередь, объединены в ряды. Явно неудачно помещение голосеменных между двудольными и однодольными, но в целом эта система оказалась очень удобной, и так же, как система Декандоля во Франции и Швейцарии, далеко пережила свое время и до сих пор используется в англоязычных странах.
