История систематики растений: филогенетическая систематика, ч. I
К концу XIX в. естественные системы перестали удовлетворять требованиям времени. К традиционным задачам систематики - облегчению ориентировки в 18 многообразии растений и созданию иерархической системы, основанной на выявлении наибольшего сходства между таксонами , - прибавилось требование объяснения этого сходства. Распространение дарвиновской теории эволюции естественным образом вело к представлению, что "сродство" на самом деле отражает генеалогическое родство, общность происхождения, а различия между таксонами характеризуют меру их расхождения, дивергенции в процессе эволюции. Таким образом, система организмов должна стать филогенетической, в которой иерархическая структура множества видов отражает реальный процесс филогенеза.
Филогенетическая систематика, конечно, возникла на том фундаменте, который был заложен систематикой естественной. Она впитала фактическое содержание естественных систем, критически переосмыслила этот багаж, осветила его лучом эволюционной идеи. В ходе этой работы выяснилось, что многие построения доэволюционной систематики сохраняют непреходящую ценность, они включаются в филогенетическую систему и только получают новое, более глубокое объяснение. Это касается и объема таксонов, и тех таксономических сближений, которые были осуществлены ранее. Замечательно, что при этом наблюдается прямая преемственность идей и научных школ.
Так, линию Жюссье-Браун-Эйхлер продолжает выдающийся немецкий ботаник Адольф Энглер (1844-1930), прямой ученик и преемник Эйхлера. Систематик, морфолог, биогеограф, Энглер вместе со своим сотрудником К.Прантлем предпринял грандиозное многотомное издание с описанием всех родов низших и высших растений мировой флоры - "Die natiirlichen Pflanzenfamilien".
Оно выходило выпусками с 1887 по 1915 г. и в настоящее время переиздается. "Pflanzenfamilien" - важнейший источник сведений для каждого ботаника, который берется за изучение того или иного семейства либо рода или просто хочет навести справки. В этой работе, созданной большим коллективом систематиков-монографов, обобщены все имевшиеся к тому времени в литературе сведения, дана детальная морфологическая, анатомическая, географическая характеристика таксонов , предложены детальные системы семейств и родов. Далее Энглер впервые после Декандоля задумал дать монографическое описание всех видов растительного царства, и под его редакцией вышло несколько выпусков "Das Pflanzenreich"; каждый выпуск посвящен отдельному семейству или роду. Это издание на латинском языке не закончено до сих пор.
Вся деятельность Энглера была подчинена идее построения естественной системы, но он был убежденным эволюционистом, и его построения имеют филогенетический характер. Система его впервые опубликована в 1886 г. и затем в 1892 г. подробно изложена в "Syllabus des Pflanzenfamilien" (лат. Syllabus - сводка; сборник). Эта сводка выдержала 10 изданий при жизни Энглера; 11-е вышло в 1936 г., а 12-е - двумя томами в 1954 и 1964 гг.). В "Syllabus" Энглер изложил и обосновал "принципы естественного расположения" таксонов растений. Он считал, что естественная система не должна подчиняться требованиям практического удобства - главная ее цель в отражении родства организмов. Поэтому при построении системы необходимо различать эволюционные, филогенетические ряды и уровни организации, которых достигают таксоны в процессе эволюции. Большое внимание Энглер уделил анализу сходства, подчеркивая, что необходимо отличать гомологии от аналогий, признаки конституционные и приспособительные, существенные и несущественные (старая идея Бернара Жюссье о "взвешивании" признаков). Очень детально Энглер обсуждает "прогрессии" признаков вегетативной и особенно репродуктивной сферы, демонстрирует вероятные направления морфологической эволюции от 19 состояний примитивных к более продвинутым. Он считает необходимым отличать первичную простоту от вторичного упрощения и отмечает широкое распространение эволюционной гетерохронии признаков - явления, которое сейчас чаще называют гетеробатмией , или разноступенчатостью, когда таксон оказывается на разных уровнях организации по разным признакам.
Тщательная проработка принципов систематики и путей филогенеза позволила Энглеру создать систему, разработанную в "Pflangzenfamilien" до рода и в "Pflanzenreich" до вида. В этом ее главное достоинство. В общих же чертах она малооригинальна и, по существу, представляет собой "филогенизированную" систему Эйхлера. Покрытосеменные в ранге подотдела отнесены в ней наряду с голосеменными к отделу Embryophytasiphonogama. В расположении крупных таксонов - тот же самый порядок, что и у Эйхлера: однодольные предшествуют двудольным; двудольные разделены на подклассы Archichlamydeae (Первичнопокровные) и Metachlamydeae (Вторичнопокровные, т.е. спайнолепестные); в начале системы первичнопокровных располагаются Monochlamydeae (Однопокровные).
Интересно, что признаками примитивности в строении цветка Энглер считает удлиненное цветоложе, спиральное расположение частей, множественность и неопределенность числа элементов, т.е. те черты, которые свойственны многоплодниковым и их родству, но расположением таксонов в системе как бы, наоборот, утверждает примитивность однопокровных с их олигомерными, циклическими, большей частью однополыми цветками с простым околоцветником. В этом нередко видят основное противоречие системы Энглера, хотя на самом деле никакого противоречия нет. Энглер признает первичный полиморфизм цветковых растений и отдает себе отчет в том, что посредством линейного расположения таксонов филогенетические отношения отразить нельзя.
Система Энглера благодаря глубине ее проработки получила широкое распространение, в том числе и в нашей стране, и используется до сих пор. В идейном отношении к ней близка система австрийского ботаника Р.Веттштейна (1863-1931), опубликованная в 1901 г. Веттштейн разработал оригинальную псевдантовую теорию происхождения цветка покрытосеменных от репродуктивных органов эфедроподобных предков и положил ее в основу своей системы ( рис. 4 ). Тем самым он подвел теоретическую базу под представления о первичности однополых анемофильных цветков и о примитивности обладающих ими однопокровных. На графической схеме своей системы Веттштейн показывает вероятные генеалогические связи между таксонами, дополняя этим вынужденно линейное расположение групп. Однодольные он считает группой специализированной, выводя их из многоплодниковых, а в основание системы помещает однопокровные. Схема его системы выглядит так:
Класс Dicotyledones.
Подкласс Choripetalae.
1-я ступень развития. Manochlamydeae (13 порядков).
2-я ступень развития. Dialypetaleae (12 порядков).
Подкласс Sympetalae (10 порядков).
Класс Monocotyledones (8 порядков).
Параллельно с линией систем "восходящего" типа в конце XIX в. возник и другой тип филогенетических систем, восходящий к построениям Декандоля, Бентама и Гукера. Интересно, что совершенно независимо чрезвычайно близкие идеи были реализованы исходя из разных предпосылок в Европе и в Америке.
