Спорангии и спорогенез у голосеменных
У голосеменных, являющихся исключительно разноспоровыми растениями, микроспорофиллы и мегаспорофиллы почти всегда собраны в стробилы . Очень редко, например у некоторых саговников , мегаспорофиллы одиночные и внешне напоминают недоразвитый вегатативный лист ( рис. 80 ). Микроспорофиллы собраны в стробилы, называемые обычно шишками . Чешуи такой шишки у саговников на нижней поверхности несут множество спорангиев, которые объединены часто в группы по три. Группы эти называются, как и у папоротников , - сорусами . При срастании спорангиев иногда образуются синангии .
Наиболее типичные стробилы среди голосеменных имеют виды сосны и ели. Микроспорофиллы у них образуют мужской стробил, а мегаспорофиллы слагают одревесневающий сложный стробил, также называемый шишкой . Если микростробилы являются простыми образованиями, то женская шишка сосны и ели является результатом срастания множества мегастробилов, каждый из которых редуцирован до двух чешуи. Одна из них стерильна и называется кроющей чешуей, а вторая (семенная) на своей стороне, обращенной вверх, несет два мегаспорангия , направленных пыльцевходами к оси шишки. Микроспорофиллы обычно несут также по два спорангия на своей нижней стороне.
Строение микростробилов и особенно мегастробилов у голосеменных очень разнообразно. У наиболее высокоспециализированных форм в мегастробиле остаются фертильны лишь несколько или даже один мегаспорофилл. Оставшиеся иногда в единственном числе мегаспорангии окружены срастающимися чешуями и надежно защищены от внешних условий ( рис. 65 ). Такие мегастробилы, напоминающие примитивную завязь цветковых растений , есть у можжевельника , эфедры , гнетума и некоторых других голосеменных растений. В других случаях, например у тиса , мегаспорангий в основании окружен разрастающимся валиком - кровелькой, или ариллусом , который более чем наполовину охватывает развивающееся семя. Ариллус и стерильные мегаспорофиллы при созревании семян иногда становятся сочными и яркоокрашенными.
У ряда эволюционно продвинутых голосеменных значительно видоизменены и микроспорофиллы , которые, уменьшаясь в числе, бывают сужены в нить, на верхушке которой расположены два двухкамерных микроспорангия. По внешнему виду они очень сходны с тычинками покрытосеменных .
