Стела стебля растения
Стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины (иногда она разрушается), перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают. Кнаружи от перицикла располагается первичная кора . В состав сформировавшейся первичной коры, которая образуется из части меристемы , располагающейся между образовательным кольцом и протодермой , входит паренхима , нередко колленхима и иногда секреторные элементы. Последовательность расположения этих тканей бывает различной. Паренхима (чаще хлорофиллоносная) обычно находится непосредственно под эпидермой , которая в отличие от эпиблемы корня имеет устьица . Колленхима может располагаться или глубже паренхимы, или также непосредственно под эпидермой . Самый внутренний слой первичной коры - эндодерма . Однако в стебле она никогда не бывает столь отчетливо развитой, как в корне . Нередко в эндодерме откладываются крахмальные зерна , поэтому ее часто называют крахмалоносным влагалищем. Иногда в ней заметны кристаллы оксалата кальция . Типичная эндодерма , клетки которой имеют лигнифицированные стенки, называемые поясками Каспари , обычно развивается лишь в корневищах . Изредка, как, например, в корневище ландыша , она бывает даже двуслойной.
Под проводящей тканью располагается сердцевина, обычно она состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются идиобласты , заполненные таннидами , кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическая часть сердцевины называется перимедуллярной зоной.
Типы стелы у высших растений разных таксонов неодинаковы. Представления об эволюции типов стелы обобщены в стелярной теории, основы которой в 1886 г. заложил французский ботаник ван Тигем. На рисунке 56 изображены различные типы стел и их вероятные генетические отношения.
Рассмотрим более подробно формирование и особенности стелы двудольных и однодольных . Прежде всего отметим, что у однодольных весь прокамбий полностью расходуется на формирование первичных проводящих тканей и первичная структура стебля сохраняется в течение всей жизни растений. У двудольных часть клеток прокамбия сохраняется и преобразуется в клетки камбия , за счет которых обеспечивается затем вторичный рост стебля в толщину.
В тех случаях, когда тяжи прокамбия у двудольных сближены и между ними из клеток образовательного кольца дифференцируется паренхима сердцевинных лучей, формируются изолированные проводящие пучки, располагающиеся кольцом. Флоэма в них ориентирована к периферии стебля, а ксилема - к центру. Такой тип строения стебля называется пучковым.
На границе стелы и первичной коры нередко располагаются волокна механической ткани . Иногда они образуют сплошное кольцо, подобно тому, что наблюдается в стебле льна , либо собраны около пучков (стебель клевера ). Их происхождение может быть перициклическим, но во многих случаях волокна возникают в первичной флоэме в результате дифференцировки клеток прокамбия .
Стела, главным компонентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки, получила название эустелы ( рис. 56 ). Эустела характерна для большинства двудольных .
В стеблях однодольных инициальное кольцо не возникает, а прокамбий распадается на множество тонких тяжей. В силу этого стела однодольных устроена иначе, чем стела двудольных . Особенности формирования проводящей системы у однодольных приводят к тому, что в большинстве случаев многочисленные закрытые (лишенные камбия) пучки равномерно распределены по всей толще стебля, занятой клетками основной паренхимы ( рис. 56 ). Хорошо выраженной сердцевины здесь нет, а граница центрального цилиндра в связи со слаборазвитым перициклом также не ясна. Такой тип стелы называют атактостелой .
