Регуляция экспрессии hsp генов на посттранскрипционном уровне
Уровень синтеза БТШ определяется не только эффективностью транскрипции. Важную роль играют особенности строения самих hsp-генов, синтезируемой мРНК, ее процессинга, транспорта и трансляции. Действительно,
во-первых, преимущественный синтез БТШ во время стресса связан с отсутствием в структуре большинства этих генов интронов, в связи с чем синтезирующаяся мРНК не требует сплайсинга, который нарушается при высокой температуре [ Ingolia ea 1980 , Yost ea 1986 ].
Во-вторых, тепловой шок блокирует экспорт из ядра в цитоплазму большинства поли(А)+РНК, но не мРНК белков теплового шока [ Saavedra ea 1996 ]. Как оказалось, по крайней мере у дрожжей, важным компонентом селективного экспорта мРНК хит-шоковых белков является белок Riplp , который связан с ядерными порами , содержит нуклеопорин-подобные повторы и функционирует во время стресса [ Saavedra ea 1997 , Stutz ea 1997 ].
В-третьих, 5'-нетранслируемая область мРНК БТШ имеет минимальную вторичную структуру, что позволяет ей преодолеть блок инициации трансляции и эффективно транслироваться при высокой температуре [ Klemen ea 1985 , McGarry ea 1986 , Hess ea 1996 ]. Трансляция этой мРНК (исключая hsp83) не требует присутствия фактора инициации трансляции eIF-4E , который инактивируется в условиях теплового шока [ Zapata ea 1991 ]. И,
в-четвертых, высокотемпературный блок деградации нормально короткоживущих мРНК hsp70 (15 мин при 25*С) приводит к существенному увеличению их стабильности (до нескольких часов при 36*С) [ Petersen ea 1988 ]. Это способствует быстрому накоплению матриц и, как показано, в этом процессе ключевую роль играют последовательности, локализованные в З'-нетранслируемой области мРНК [ Simcox ea 1985 , Yost ea 1990 ], которые детерминируют нестабильность несущих их транскриптов в нормальной температуре и их стабилизацию при тепловом шоке [ Petersen ea 1989 ].
