Рибосома: сборка
Транскрибируемые рРНК немедленно упаковываются рибосомными белками для образования рибосом (первые РНК-белковые взаимодействия начинают иметь место еще в то время, когда продолжается транскрипция генов рРНК). Упаковка происходит в ядре, в крупной отдельной структуре, называемой ядрышком. Таким образом, ядрышко - это место процессинга рРНК из более крупной рРНК-предшественницы и одновременно место их сборки в рибосомы за счет связывания рибосомных белков.
Ядрышко содержит большие петли ДНК, выступающие из некоторых хромосом, при этом каждая петля содержит кластер генов рРНК. Каждый такой кластер генов называется районом ядрышкового организатора . Здесь гены рРНК транскрибируются с высокой скоростью РНК-полимеразой I .
45S рРНК -транскрипт сначала упаковывается в крупный комплекс, содержащий много различных белков, импортируемых из цитоплазмы. Большинство из 80 полипептидов, составляющих рибосому, также как и 5S рРНК, включается на этом этапе. Ядрышко также содержит другие РНК- связывающие белки и некоторые малые рибонуклеопротеиновые частицы (включая U3 snRNP ( U3-мяРНП )), которые, как полагают, требуются для процессинга 45S рРНК, для направления процесса сборки рибосом и помогают катализировать этот процесс. Эти компоненты остаются в ядрышке, когда рибосомные субъединицы экспортируются в цитоплазму в завершенной форме. Одним из таких компонентов является присутствующий в больших количествах РНК-связывающий белок - нуклеолин , который, по-видимому, одевает только транскрипты генов рРНК.
По ходу своего процессинга 45S рРНК теряет часть РНК и белков и затем расщепляется с образованием отдельных предшественников большой рибосомной субъединицы, что происходит только в то время, когда эти субъединицы транспортируются в цитоплазму. Такая задержка предотвращает доступ функциональных рибосом к не полностью процессированным молекулам hnRNA в ядре.
На основании электронных микрофотографий в ядрышке можно выделить следующие зоны:
1. Слабо окрашивающийся фибриллярный центр, содержащий ДНК , которая не транскрибируется активно;
2. Плотный фибриллярный компонент, содержащий молекулы РНК в процессе синтеза;
3. Гранулярный компонент, содержащий созревающие частицы- предшественницы рибосом.
Таким образом, как представляется, ядрышко построено за счет специфического связывания незавершенных рибосомных предшественников друг с другом, формирующих крупную сеть. Различия в размерах ядрышек в основном зависят от различий в количестве гранулярного компонента, которое, возможно, контролируется на уровне транскрипции рибосомных генов (контроль доли активированных рибосомных генов и скорости транскрипции каждого гена).
При входе клетки в митоз хромосомы конденсируются, синтез РНК прекращается, а ядрышко исчезает. В телофазе синтез РНК восстанавливается, и крошечные ядрышки появляются в местах хромосомной локализации генов рРНК. В человеческих клетках, так как гены рРНК расположены на 5 хромосомах на гаплоидный геном, после митоза образуется 10 маленьких ядрышек, которые быстро растут и сливаются в одно большое ядрышко, типичное для многих интерфазных клеток . По-видимому, по крайней мере некоторые из РНК-компонентов и белковых компонентов разобранных ядрышек в ходе митоза распределяются по поверхности всех метафазных хромосом и транспортируются в качестве грузов в дочерние ядра, где по мере деконденсации хромосом эти старые ядрышковые компоненты помогают воссоздавать нововозникающие ядрышки.
