Интерфаза
Период клеточного роста называется " интерфаза ".
Обычно интерфаза занимает не меньше 90% времени всего клеточного цикла. Например, у быстро делящихся клеток высших эукариот последовательные деления происходят один раз в 16-24 часа, и каждая фаза М длится 1-2 часа. Большая часть компонентов клетки синтезируется на протяжении всей интерфазы, это затрудняет выделение в ней отдельных стадий ( Pardee, 1978 ; Yanishevsky, 1981 ). Однако в интерфазе выделяют фазу G{ l1}l, фазу S и фазу G{ l2}l. Период интерфазы, когда происходит репликация ДНК клеточного ядра, был назван "фаза S " (от слова synthesis).
Период между фазой М и началом фазы S обозначен как фаза G{l1}l (от слова gap - промежуток), а период между концом фазы S и последующей фазой М - как фаза G{ l2}l. Во время G{l1}l-фазы возобновляются интенсивные биосинтетические процессы, резко замедленные во время клеточного деления.
После прохождения точки рестрикции R в поздней G{l1}l-фазе клетки переходят в S-фазу - фазу ДНК синтеза( Robbins, 1968 ; Vorobjev, 1982 ; Hartwell, 1981 ; Byers, 1981 ; Huberman, 1968 ; Hand, 1978 ).
Фаза G{ l2}l нужна для подготовки клеток к митозу( Johnson, 1970; ; Bradbury, 1974 ; Isenberg, 1979 ) . См. далее Клетка: фаза G{l2}l
Длительность митотического цикла варьирует у разных организмов в широких пределах. Самые короткие клеточные циклы обнаружены у дробящихся яиц некоторых животных. Например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 мин (подробнее об этом в разделе индивидуальное развитие ). Довольно распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы, которые продолжаются несколько суток. Время от деления до деления клеток может значительно отличаться в пределах одного и того же организма. Так, при изучении длительности клеточных циклов эпителиальных клеток мыши выяснилось, что в двенадцатиперстной кишке эпителиальные клетки делятся каждые 11 ч, в тощей кишке - примерно через 19 ч, в роговице глаза - через 3 суток, а в кожном эпителии от деления до деления проходит больше 24 суток. Время, которое клетка тратит непосредственно на деление, составляет обычно 1-3 ч (эмбриональные митозы много короче). Таким образом, основную часть жизни клетки находятся в интерфазе. Название этой стадии возникло еще в прошлом веке, когда о деятельности клеток могли судить только по изменениям их морфологии, так как единственным инструментом исследования был световой микроскоп. Поскольку заметные морфологические изменения клеток происходили во время деления, то к ним и было приковано внимание биологов, а период между делениями получил название промежуточного (лат. inter - между) или фазы покоя. Благодаря появлению современных методов изучения клетки - электронной микроскопии , авторадиографии , возможности измерять содержание различных внутриклеточных веществ - удалось установить, что в интерфазе происходят важнейшие события клеточной жизни, в частности удвоение хромосом.
Обычно интерфазу подразделяют на три периода: пресинтетический, синтетический и постсинтетический. Пресинтетический (Gi) период (англ. gap - интервал) следует непосредственно за делением. Как правило, это самый длительный период интерфазы ( рис. 61 ). В клетках эукариот он продолжается от 10 ч до нескольких суток. Во время него происходит подготовка клетки к удвоению хромосом: синтезируется РНК, образуются различные белки, в частности необходимые для образования предшественников ДНК. При этом увеличивается количество рибосом и поверхность шероховатой эндоплазматической сети, растет число митохондрий. Все это приводит к тому, что клетка интенсивно растет. В синтетическом (S) периоде продолжается синтез РНК и белков и одновременно происходит удвоение хромосом, в основе которого лежит процесс репликации ДНК .
Вновь синтезированная ДНК сразу же соединяется с хромосомными белками . Синтез ДНК продолжается несколько часов, обычно 6-10. По его окончании каждая хромосома оказывается удвоенной - состоящей из двух сестринских хроматид. В генетическом отношении хроматиды полностью идентичны друг другу, так как их ДНК состоит из одной материнской и второй вновь синтезированной цепи. Сестринские хроматиды тесно сближены и соединены в том районе хромосомы, который обеспечивает ее движение при делении клетки. Он называется центромерным районом хромосомы ( рис. 62 , рис. 63 ).
После полного удвоения хромосом наступает постсинтетический период (G2) . В это время клетка готовится к делению: синтезируются белки микротрубочек , которые во время митоза будут формировать веретено деления, запасается энергия. Продолжительность G2-периода меньше, чем у S- и Gi-периодов, и обычно составляет 3-6 ч.
Если содержание ДНК в гаплоидном наборе хромосом обозначить через С, то сразу после деления в диплоидной клетке имеется 2С-содержание ДНК, а по окончании синтетического периода в диплоидном (2n) наборе хромосом содержится 4С-количество ДНК. Необходимо подчеркнуть, что удвоение ДНК митохондрий и хлоропластов может не совпадать по времени с S-периодом: оно происходит независимо от синтеза ядерной ДНК.
Клетка: рост, период клеточного роста
Ссылки:
- Хромосомы: структура
- Компартментализованное ядро эукариот
- Хромосома (chromosome)
- Рибосома: сборка
- ДНК: репликация, временная организация
- Представление о самовоспроизведении клеток
- Митоз: образование и распад ядерной мембраны
- Митотическое веретено: расхождение полюсов в анафазе
- Дробление зиготы: общие сведения
- Эухроматин
- Дробление зиготы: краткая справка
- Размножение клеток