Митотическое веретено: расхождение полюсов в анафазе
Роль расхождения полюсов митотического веретена в в механизме анафазного движения хромосом изучали путем реконструкции 3-х мерной структуры митотического веретена. По электронным микрофотографиям серийных ультратонких срезов было показано, что полюсные микротрубочки обоих полуверетен частично перекрываются в области экватора ( рис. 8-1a ). В период анафазы эти две группы антипараллельных микротрубочек скользят в противоположные стороны в области перекрывания и, вероятно, удлиняются за счет присоединения новых субъединиц к их свободным концам ( рис. 2x )
По-видимому, расхождение полюсов митотического веретена происходит благодаря этим двум процессам - скольжению и росту микротрубочек.
Поскольку микротрубочки обладают выраженной полярностью и с плюс- конца растут быстрее, чем с минус-конца, то, как и следовало ожидать, нити веретена, связанные с полюсом, обладают той же полярностью, что и микротрубочки, организуемые клеточным центром в интерфазе : все полюсные микротрубочки прикреплены своими минус-концами к полюсам, где они, по- видимому, закреплены и защищены от деполимеризации. Это означает, что свободные плюс-концы полюсных микротрубочек находятся в области перекрывания у экватора веретена, и, как полагают, именно на этом быстро растущем конце происходит удлинение микротрубочек в анафазе путем присоединения молекул тубулина .
По-видимому, сила, раздвигающая полюсы, генерируется динеиноподобной АТРазой , а хромосомы движутся к полюсу с помощью другого механизма ( Cande, 1978 ; Pratt, 1980 ; Hyams,1982 ). Белок динеин генерирует силу за счет гидролиза АТР . Ряд ингибиторов динеиновой АТРазы блокируют расхождение полюсов в анафазе в неочищенных препаратах митотического веретена. Кроме того, в некоторых веретенах обнаружены мостики между соседними микротрубочками , подобные динеиновым мостикам между микротрубочками ресничек.
