Митоз: образование и распад ядерной мембраны
В связи с распадом и восстановлением ядерной мембраны в прцессе митоза нужно рассмотреть по меньшей мере три компонента:
1) наружнюю и внутреннюю ядерные мембраны , являющиеся продолжением мембран эндоплазматического ретикулума ;
2) лежащую под ними ядерную ламину - слой, состоящий из трех главных белков, который взаимодействует с внутренней ядерной мембраной , хроматином и ядерными порами ( рис.8-19 )
3) комплексы из нескольких плохо охарактеризованных белков, бразующих ядерные поры .( рис.8-20 )
В профазе три белка ядерной ламины сильно фосфорилируются . Именно это, как полагают, приводит к распаду ламины. Видимо, в результате этого распадается и вся ядерная мембрана. Образующиеся из нее небольшие замкнутые пузырьки (морфологически неотличимые от элементов эндоплазматического ретикулума видны во время митоза вокруг митотического аппарата . Возможно, что часть комплексов ядерных пор во время митоза остается связанной с хромосомами, но это достоверно не установлено.
В телофазе фрагменты ядерной мембраны связываются с поверхностью отдельных хромосом, частично окружают каждую из них и только после зтого сливаются, образуя полную ядерную мембрану, одновременно восстанавливаются ядерные поры, а дефосфорилированные белки ламины вновь агрегируют с образованием интактной структуры. Возможно, что процесс восстановления ядерной мембраны регулируется реполимеризацией белков ламины, тем более, что один из них после профазы остается связанным с фрагментами ядерной мембраны и может, таким образом, метить эти фрагменты для использования при построении дочерних ядер.
Ламина взаимодействует не только с внутренней ядерной мембраной, но также с хроматином и с ядерными порами ; поэтому цикл фосфорилирования- дефосфорилирования белков ламины во время митоза вполне мог бы инициировать соответственно распад старой и образование новой ядерной мембраны .
После восстановления ядерной мембраны возобновляется ДНК синтез , что ведет к появлениюю ядрышка , хроматин деконденсируется и переходит в дисперсное состояние, характерное для интерфазы .
У некоторых более примитивных эукариот ядерная мембрана во время митоза не распадается. Эти организмы обладают не "открытым", а "закрытым" митотическим веретеном. Таким образом, распад ядерной мембраны не является абсолютно необходимым для успешного протекания фазы М .
