Транспорт мембранный малых молекул: проницаемость ионная
Поскольку клетки эукариот содержат множество внутренних мембран (митохондриальные, мембраны эндоплазматического ретикулума, лизосом и т.д.), стоит выделить внешнюю мембрану как плазматическую. Белковые элементы плазматической мембраны эволюционировали в направлении детектирования изменений во внешней среде и (в некоторых случаях) сигнализации об этих изменениях через мембранно-связанный G- белок. Плазматическая мембрана также развила средства контроля движения различных веществ в клетку и из нее. Основой биомембран является липидный бислой . Гидрофильные вещества не могут диффундировать через гидрофобный барьер липидного бислоя. Здесь не место для рассмотрения множества механизмов, которые сформированы клеткой, чтобы обойти это препятствие, однако, одни из них должен быть рассмотрен здесь в некоторых деталях. Это - механизм, или, скорее,
Рассмотрим механизмы, которые контролируют движение малых неорганических ионов через мембрану. Неорганические ионы, конечно, водорастворимы. Электростатический заряд позволяет им входить в водную структуру и смешиваться с ней. С другой стороны, он препятствует их смешиванию с органической фазой, которая в данном случае представлена липидным бислоем. Чтобы пропустить их внутрь, необходимы гидрофильные поры в биомембране. Множество видов таких пор возникло с тех пор, как первые прокариоты возникли три с половиной миллиарда лет назад. Во всех случаях - это сложные белковые структуры, погруженные в мембрану. Как мы увидим в последующих главах, таких каналов много и типы их различны. В целом, каналы очень специфичны в отношении того, какие ионы они пропускают.
Сам факт, что ионы - это заряженные частицы, означает что их распределение у мембраны может быть выражено в электрических величинах. Еще со времен Гальвани и Вольта в конце восемнадцатого столетия известно, что функционирование нервной системы связано с электрическими явлениями. Однако, только к середине ХХ века, когда были развиты электрические (в особенности, электронные) технологии, а также адекватные биологические препараты (гигантский аксон) удалось добиться истинного понимания "животного электричества". В данной главе мы рассмотрим в первую очередь происхождение потенциала покоя (Vm), который существует на плазматической мембране, и покажем, как он меняется, когда рецепторные клетки подвергаются воздействию стимула и формируют т.н. <рецепторные потенциалы>. Затем мы рассмотрим пассивные свойства электрических токов - т.н. кабельное или электротоническое проведение, которое играет важную роль во всех сенсорных и нейросенсорных клетках. Наконец, мы кратко рассмотрим природу рецепторного и генераторного потенциалов, сенсорной адаптации и важного феномена потенциала действия.
Ионофоры широко применяются для повышения проницаемости мембран по отношению к определенным ионам в исследованиях на синтетических бислоях, клеточных органеллах, интактных клетках.
Если температура мембраны опускается ниже точки ее замерзания, подвижные перносчики уже не могут диффундировать через липидный бислой, и транспорт прекращается. Наличие такой температурной зависимости свидетельствует о том, что данный ионофор - это подвижный переносчик. Если же транспорт ионов продолжается нормально даже в замороженном бислое, можно сделать вывод, что его осуществляет каналообразующий ионофор .
Примером ионофора такого типа является грамицидин А . Паратиреоидный гормон: влияние на почки
