SL-1 (Транскрипционный фактор TIF-IB/SL1, гены рРНК)
Активатор транскрипции рибосомных генов SL1 состоит из фактора ТВР и трех полипептидов, называемых TAFI факторами, массой 110, 63 и 48 кДа (у человека). У дрожжей TBP участвует в транскрипции как РНК-полимеразы I , так и РНК-полимеразы II и РНК-полимеразы III Schultz и сотр., 1992 , Cormack и Struhl, 1992 ). Весьма вероятно, что аналогичная ситуация существует и у высших эукариот ( Rigby, 1993 , Sharp, 1992 , Struhl, 1994 ). С другой стороны, факторы TAFI являются специфическими для РНК- полимеразы I ( Comai и сотр., 1992 , Eberhard и сотр., 1993 ).
Мышиный фактор TIF-IB ( Pol I-specific transcription initiation factor B ), известный также как фактор D, обеспечивает Pol I селективность в отношении промоторов генов рРНК (рДНК). Аналогичный белок у человека назван hSL1 , у крыс - rSL1 и у X.laevis - Rib 1 . Взаимодействие фактора TIF-IB/SL1 с промотором рДНК обеспечивает связь холофермента Pol I с промотором и сборку прединициационного комплекса.
Фактор TIF-IB/SL1 состоит из четырех субъединиц, одна из которых является основным фактором транскрипции TBP , необходимым для функционирования РНК-полимераз всех трех классов. Три других субъединицы с молекулярными массами 110, 63 и 48 кДа представляют собой разные TBP-ассоциированные факторы TAFI, индивидуально и специфически взаимодействующие с TBP, а также друг с другом, образуя прочный комплекс. В составе комплекса TAFI48 обеспечивает контакт TIF-IB/SL1 с фактором UBF , а TAFI63 и TAFI110 участвуют в распознавании промотора.
Факторы TAFI не обнаруживают гомологии с соответствующими факторами TAFII , специфичными в отношении Pol II. Более того, первый из связавшихся с TBP факторов TAFI предотвращает взаимодействие с TBP факторов TAFII (и наоборот), что делает невозможным образование непродуктивных химерных комплексов. Одновременно взаимодействие TAFI48 с TBP изменяет ДНК-связывающие свойства последнего, вследствие чего тот перестает узнавать TATA-бокс - характерный структурный элемент Pol II- промоторов, - и следовательно, теряет способность обеспечивать инициацию транскрипции Pol II.
