Микротрубочки: митоз
Митоз включает в себя разрушение цитоплазматических микротрубочек,
В профазе дочерние MTOC мигрируют к противоположным сторонам ядра. Затем происходит разрушение ядерной мембраны, и МТОС организуют митотическое веретено из микротрубочек , звездообразно расходящихся из его полюсов ( рис.2х ).
Причины, определяющие переход от интерфазных микротрубочек к веретену, окончательно не выяснены. Известны, однако, некоторые существенные для этого события модификации МТОС: фосфорилирование, усиление нуклеирующей способности, синтез новых структур, изменение морфологии.
Вскоре после разрушения ядерной оболочки начинается процесс прикрепления хромосом к полюсам посредством микротрубочек. При этом "- "-конец микротрубочек ассоциируется с кинетохором хромосомы, а "+"-конец - с полюсом. Движение хромосом к экватору митотического веретена, приводящее к образованию метафазной пластинки, носит название конгрессии хромосом . Показано, что увеличение расстояния между полюсом и хромосомой происходит за счет включения тубулина в области кинетохора.
Митотическое веретено играет решающую роль в расхождении хромосом при делении клеток (см. анафаза ).
При этом используется два основных механизма:
1) анафаза А , при которой хромосомы движутся к полюсам вдоль микротрубочек;
2) анафаза В , в которой происходит расхождение полюсов и удлинение веретена.
Клетки могут использовать как один, так и оба этих механизма. Механизмы, лежащие в основе этих двух процессов, различны.
Предполагается, что силы, участвующие в осуществлении анафазы А, создаются вблизи кинетохора, поскольку здесь локализован динеин ( Pfarr C.M. et al., 1990 ; Steuer E.R. et al., 1990 ).
Наиболее обоснованной гипотезой, объясняющей расхождение полюсов в анафазе В, является гипотеза скольжения микротрубочек друг относительно друга ( McIntosh J.R., Koonce M.P., 1989 ). В этом скольжении участвуют не связанные с хромосомами микротрубочки, идущие от обоих полюсов и перекрывающиеся в центре веретена. Скольжение осуществляется микротрубочковыми транслокаторами, такими как кинезин и динеин . Движение микротрубочек друг относительно друга сопровождается, вероятно, удлинением микротрубочек.
Митотические микротрубочки гораздо более динамичны, чем цитоплазматические.
Схему реорганизации микрофиламентов в процессе митоза и цитокинеза см. на рис.8-1а .
