Микротрубочки: центры организации (митотический центр, MTOC)
В клетках концы микротрубочек, как правило, ассоциированы со специальными структурами - MTOC (от англ. microtubule organizing centers) , которые очень разнообразны по морфологии и сложны по структуре ( Bershadsky A.D., Vasiliev J.M., 198Х ; Brinkley B.R., 1985 )
Некоторые MTOC (например, центриоли , базальные тельца ) в своем составе содержат систему сложно организованных микротрубочек ( Воробьев И.А., Надеждина Е.С., 1987 ). Другие же представляют собой скопления аморфного электронно-плотного материала. Эти скопления могут быть ассоциированы с другими клеточными компонентами, такими как центриоли , базальные тельца , ядерная оболочка , плазматическая мембрана ( Bershadsky A.D., Vasiliev J.M., 198Х ; Brinkley B.R., 1985 ; 396).
Структура MTOC с биохимической точки зрения изучена мало. В настоящее время удается выделить из клеток только такие типы MTOC, как центросомы , базальные тельца , кинетохоры . Идентификация входящих в их состав белков только начинается.
Функциональное значение MTOC неоднозначно. Прежде всего MTOC способствуют нуклеации микротрубочек. Например, нуклеация микротрубочек на центросомах происходит в условиях, когда спонтанная нуклеация микротрубочек невозможна ( Mitchison T., Kirschner M., 1984 ). Что представляют собой затравки для полимеризации микротрубочек в составе MTOC, окончательно не ясно. В случае базальных телец полимеризующиеся микротрубочки являются продолжением микротрубочек, входящих в состав MTOC. При полимеризации же на центросомах микротрубочки отходят не от центриолей, а от аморфного перицентриолярного материала ( Воробьев И.А., Надеждина Е.С., 1987 ; Brinkley B.R., 1985 ;) См. схему сравнения полимеризации микротрубочек ассоциированных с МТОС и не ассоциированных с МТОС в присутствии табулина в растворе ( рис.2-10с ).
Другая функция MTOC заключается в стабилизации микротрубочек за счет блокирования их концов, на которых при этом прекращается деполимеризация. Особенно наглядно этот эффект демонстрируется на примере микротрубочек, "-"-конец которых ассоциирован с центросомой, а "+"-конец заблокирован кинетохором . Такие микротрубочки не деполимеризуются in vitro даже при низких концентрациях тубулина ( Mitchison T., Kirschner M., 1985 ).
Наконец, очень важная роль MTOC заключается в организации всей системы микротрубочек в клетке - их количества и направления ( Bershadsky A.D., Vasiliev J.M., 198Х ; Brinkley B.R., 1985 ; 396). Механизм осуществления этой функции MTOC еще не ясен.
Cdc42, поляризация клеток и
микротрубочки
профаза
Митотическое веретено: сборка
