UAS: роль в регулировании транскрипции бактериальных рРНК
Достаточно детально разработана модель регулирования бактериальных рРНК. Транскрипция начинается с двух тандемно устроенных промоторов Р1 и Р2 , имеющихся во всех 7 E.coli рРНК оперонах. Недавно было продемонстрировано, что при условиях быстрого роста активация происходит при подключении верхних активирующих последовательностей (upstream activating sequences, UAS), распространяющихся от -150 до -40 нп ( Gourse et al, 1986 ; Plaskon & Wartell, 1987 ).
Первичная структура UAS обогащены полиА/Т трактами, в определенной степени сфазированными. Изучение электрофоретической подвижности отдельных фрагментов UAS свидетельствует о том, что эти последовательности являются изогнутыми ( Gourse et al, 1986 ). Последовательности, имеющую кривизну, найдены во всех 7 оперонах рРНК оперонах E.coli ( Plaskon & Wartell, 1987 ). Транскрипция с рРНК промоторов происходит и in vitro без участия дополнительных факторов. При изучении in vitro мутантов в UAS области, самое сильное падение активности оперона наблюдается, когда удаляется значительные области UAS последовательности, при возможных точечных заменах или делециях от -40 нп до -88 нп наблюдается лишь частичное падение активности и при этом никогда нет роста активности по сравнению с диким типом (в рамках имеющегося достаточно обширного экспериментального материала). Сильное падение активности наблюдается при делециях в 3 нп, когда, видимо происходит нарушение фазировки UAS по отношению к промотору ( Gaal et al, 1989 ). Две возможные функции: создание самостоятельно за счет своей структуры благоприятного изгиба ДНК для функционирования РНК-полимеразы без подключения дополнительных факторов и участие во взаимодействиях некоторых белковых факторов, регулирующих экспрессию рРНК, в частности, H-NS и Fis. Однако, до конца функциональная роль неясна.
