ДНК участки начала репликации
Места начала репликации ДНК (в дальнейшем origin) ДНК плазмид, фагов, бактерий и таких эукариотических репликонов, как ARS (автономно реплицирующиеся последовательности) у дрожжей или вирус SV40, имеют много общего в своей организации. Структура реплисомы представлена двумя доменами. В одном домене есть отдельная область, которая прочно связывается со специфическим для конкретного origin'а инициирующим белком, в другом домене - участок прямых повторов в количестве 2-5 штук длиной 6-16 нп, оба региона A+T богатые. Инициация репликации начинается со связывания специфических мест с их инциаторными белками (места связывания тоже, как правило, представляют собой повторы, но не только прямые, например, как в origin'е pSC101) и расплавления в области прямых повторов ( Zyskind & Smith, 1986 , Bramhill & Kornberg, 1988 , Baker et al, 1986 , Bunk & Messer, 1983 ). Скорее всего инициирующие белки, связывающиеся с сайтами связывания, вызывают дополнительное изгибание ДНК, во всяком случае это экспериментально обосновано для случая репликации R6K плазмиды ( Mukherjee et al, 1985 ), и, об этом свидетельствует и сам вид ДНК-белкового "core'а", изначально наблюдаемый в электронный микроскоп. Как сайты связывания, так и прямые повторы погружены в 2 домена необычной структуры. Первый домен, окружающий сайты связывания, представляет изогнутую область ДНК, состоящую из А-трактов длиной 3-6 нп, которые, как известно, изгибают ось спирали для системы ДНК в растворе. Пространственное расстояние между ними близко к периоду спирали (10-11 нп) ДНК, что обеспечивает отклонение оси спирали в одном и том же направлении, приводя к макроскопическому изгибу. Второй домен, также A+T богатый, окружающий повторы, имеет периодичность появления полиА трактов приблизительно в 6-8 пар. Этот промежуток приводит к несинхронному отклонению оси спирали от прямой по отношению к среднему периоду. Изгибы, вызванные такими повторамии, в среднем уравновешивают друг друга и, как следствие, приводят к отсутствию макроскопического изгиба в домене.См Рис 7
ДНК участок начала репликации (oriC) бактерий
