Миксоспоридии (Myxosporidia)
Число известных видов миксоспоридий около 1000. Это тканевые или полостные паразиты, поражающие разнообразные органы хозяина: жабры, кожу, мускулатуру ( рис. 50 ), желчный и мочевой пузыри, нервную систему, хрящи и др. Взрослые миксоспоридий, живущие в полостях органов, представляют собой амебообразные всегда многоядерные плазмодии, размеры которых варьируют от нескольких десятков микрометров до двух сантиметров ( рис. 51 ).
Миксоспоридии локализуются в толще тканей и образуют цисты, опухоли, достигающие 1-2 см (иногда и более) в диаметре ( рис. 50 ). Содержимое цисты заполнено цитоплазмой паразита с большим количеством ядер. Последние по структурным и функциональным особенностям разделяются на две категории: вегетативные и генеративные. Вегетативные ядра определяют все жизненно необходимые функции плазмодия: обменные процессы, синтез белков, рост и др. Генеративные ядра дают начало особым, служащим для размножения стадиям - спорам. Этот процесс начинается с того, что вокруг генеративных ядер обособляются небольшие участки цитоплазмы. Формируются так называемые генеративные клетки, обычно многочисленные и способные к самостоятельному передвижению внутри тела плазмодия. Ядро генеративной клетки через некоторое время начинает делиться и дает многоядерное образование - панспоробласт. Внутри последнего формируются две споры, в построении каждой из которых принимает участие по 6 и более ядер.
Споры миксоспоридий чрезвычайно разнообразны ( рис. 52 ). Снаружи они одеты прочной оболочкой, состоящей у большинства миксоспоридий из двух соединенных плотным швом створок (отряд Bivalvulea) либо (что встречается значительно реже) из большего числа створок, от 3 до 6 (отряд Multivalvulea). Створки образуются за счет обособления небольших участков цитоплазмы с одним ядром каждый.
У многих миксоспоридий створки спор обладают различными довольно длинными выростами ( рис. 52 ). Биологическая роль их сводится, вероятно, к увеличению поверхности, что способствует пассивному "парению" в воде. Внутри споры формируются стрекательные капсулы, число которых соответствует числу створок (от 2 до 6). В образовании каждой капсулы участвуют участок цитоплазмы и ядро (т.е. отдельная клетка). Внутри капсулы находится свернутая стрекательная нить. В полости споры располагается амебоидный зародыш с двумя ядрами. Таким образом, спора миксоспоридий по сути дела многоклеточное образование.
Споры из тела больной рыбы попадают в воду, заглатываются другой рыбой и в ее кишечнике под влиянием пищеварительного сока стрекательные нити с большой силой выбрасываются и вонзаются в стенку кишки. Створки споры раскрываются по шву, амебоидный зародыш выходит из споры, проникает через эпителий кишки в капилляры, и током крови доставляется к окончательному месту своего развития, где вскоре в результате деления ядер превращается в многоядерный плазмодий. В последнем вскоре начинается обособление генеративных клеток и развитие спор.
Половой процесс у миксоспоридий происходит следующим образом. Все ядра плазмодия (вегетативные и генеративные) диплоидны. Лишь при развитии спор происходит мейоз, в результате чего ядра, формирующие споры (в том числе и ядра амебоидного зародыша, стрекательных капсул и створок), оказываются гаплоидными. При выходе амебоидного зародыша из споры (или несколько ранее) ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. К этому и сводится половой процесс. Подобная форма полового процесса называется автогамией .
Таким образом, и по характеру полового процесса, и по соотношению гаплоидной и диплоидной фаз ядра в жизненном цикле миксоспоридий резко отличны от споровиков , которые представляют собой гаплонтов с зиготической редукцией, все стадии жизненного цикла, кроме зиготы, гаплоидны. У книдоспоридий дело обстоит как раз наоборот - ядра на протяжении всего цикла диплоидны и лишь ядра амебоидов (которые можно сравнить с ядрами гамет) гаплоидны. Однако вопрос о формах полового процесса у миксоспоридий требует еще дальнейших исследований.
Многие виды миксоспоридий являются причиной массовой гибели рыб. Особенно чувствительны к заражению этими паразитами мальки. Очень опасен для форелевых хозяйств миксоспоридий Myxosoma cerebralis, поражающий хрящи молодой рыбки и вызывающий искривление позвоночника. В результате возникает заболевание, называемое "вертежом". Рыбки начинают вращаться вокруг оси и вскоре погибают. При этом поражаются полукружные каналы. Обнаружено массовое заражение миксоспоридиями из рода Kudoa (отряд Multivalvulea) некоторых морских промысловых рыб. Эти паразиты вызывают у выловленных рыб автолиз мышечной ткани (разжижение) и делают рыбу непригодной для употребления в пищу.
