Многощетинковые: выделительная система
Выделительная система полихет состоит из нефридиев . Обычно каждый сегмент туловища обладает одной парой выделительных каналов, поэтому нефридии также называют сегментарными органами ( рис. 216 ; рис. 217 ). Внутренний конец каждого нефридия находится в целомической полости сегмента около его задней стенки, канал нефридия пронизывает диссепимент, проходит в полость следующего сегмента и затем открывается на боковой стороне тела наружу. Итак, каждый канал находится в двух сегментах, начинается в одном, но главной массой залегает в следующем.
Нефридии многих полихет, несмотря на одинаковое положение, имеют различную природу. У ряда низших форм сегментарные органы представлены протонефридиями . В таких случаях на внутреннем конце выделительного канала сидит пучок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах; концевой отдел канала как бы усажен пучком булавок, это особые жгутиковые клетки - соленоциты. Головка соленоцита представляет собой тело клетки с ядром; от клетки отходит длинный полый стебелек, или трубочка, открывающаяся в просвет главного канала протонефридия. От тела клетки в каналец торчит бьющий жгутик ( рис. 218 ), иногда вместо одного жгутика имеется пучок жгутов. Соленоциты могут быть приравнены к звездчатым клеткам протонефридиев, а жгутики - к мерцательному пламени.
Изучение соленоцитов с помощью электронного микроскопа показало, что они устроены совершенно сходно с терминальными клетками протонефридиев плоских червей . В обоих случаях стенка трубочки близ тела клетки имеет несколько десятков тончайших параллельных друг другу продольных щелевидных отверстий.
Функция соленоцита та же, что и у звездчатой клетки протонефридиев плоских червей, т. е. осморегуляция. Выделение продуктов обмена веществ происходит через стенки главного канала протонефридия. У многих полихет вместо концевого пучка соленоцитов, который в данном случае атрофировался, появляется небольшое, усаженное ресничками отверстие, открывающееся в целом , нефридий превращается в метанефридий . Гомология метанефридиев протонефридиям подтверждается также развитием тех и других из эктодермы.
Однако дело осложняется тем, что у многих Polychaeta нефридии соединяются с половыми протоками. Исходной формой половых протоков у многощетинковых были, по-видимому, половые воронки, или целомодукты, - короткие каналы мезодермальной природы, открывающиеся одним концом наружу, другим (воронкой) в целом. У некоторых полихет произошло прирастание половых воронок к главному каналу имевшегося в каждом сегменте протонефридия; получились смешанные нефридии, или нефромиксии ( рис. 219 ), причем канал и соленоциты их происходят от протонефридия, воронка же - от полового протока.
В тех случаях, когда протонефридии уже превратились в метанефридии, дело может обстоять двояко: иногда половые протоки и метанефридии остаются обособленными; у части же полихет происходит слияние половой воронки с внутренним (отверстым) концом метанефридия. В результате получаются тоже нефромиксии, но несколько иного свойства, возникающие из слияния половых воронок не с протонефридиями, а с метанефридиями ( рис. 219 , рис. 220 ). Нередко, особенно у сидячих Polychaeta, число выделительных каналов сокращается; они сохраняются всего в нескольких сегментах. Обычно, у сидячих полихет происходит физиологическая дифференциация нефромиксиев на чисто выделительные и служащие для выведения половых продуктов.
Кроме нефридиев есть другие образования, играющие выделительную роль. В некоторых местах, главным образом на стенках кровеносных сосудов, перитонеальный эпителий состоит из крупных клеток, содержащих множество желтых зерен, - это накопляющиеся в клетках нерастворимые продукты обмена веществ (гуанин или соли мочевой кислоты). Наполнившись экскретами, эти, как их называют, хлорагогенные клетки отмирают, а содержимое их поступает в целом и оттуда через нефридии - наружу.
