Рис. 6.2(epig). Центромеры дробянковых дрожжей S. pombe
Отличающийся гетерохроматин внешних повторов и центральные кинетохорные домены в центромерах дробянковых дрожжей.
(а) Изображение центромеры дробянковых дрожжей. Центральный домен (розовый цвет, кинетохор) состоит из элементов imr и cnt, внешние повторы содержат транскрибируемые повторы dg и dh (зеленый цвет, гетерохроматин). Все три центромеры имеют сходное общее устройство; однако число внешних повторов различается: сеn 1 (10 т.о.) имеет два, сеn2 (65n/j/) имеет три и сеnЗ - приблизительно тринадцать. Кластеры генов тРНК (двойные концы стрелок) находятся в районе imr и на концах всех трех центромер. Транскрипция маркерных генов, помещенных внутрь внешних повторов или в центральный домен, сайленсируется.
(b) Гетерохроматин: внешние повторы упакованы в нуклеосомы, которые метилированы по НЗК9me2, что делает возможным связывание хромодоменных белков Chp 1, Chp2 и Swi6. Центральный "кинетохорный" хроматин: CENP-A обнаруживается в центральном домене, где он, вероятно, замещает большую часть НЗ, чтобы сформировать специализированные нуклеосомы (розовые квадратики). Было показано, что, в дополнение к CENP-A, несколько кинетохорных белков (указаны) связываются с нуклеотидными последовательностями центрального домена, но не с внешними повторами. Сборка кинетохора в центральном домене опосредует прикрепление к микротрубочкам после образования веретена и расхождение хромосом. Мутация компонентов гетерохроматина облегчает сайленсинг маркерных генов во внешних повторах, но не в центральном домене. Дефекты в некоторых компонентах кинетохора делают возможной экспрессию маркерных генов в центральном домене, но не во внешних повторах.
