Плеченогие: развитие
Размножение плеченогих исключительно половое. Их эмбриональное развитие впервые было выяснено А. О. Ковалевским (1873).
В результате полного, почти равномерного дробления образуется бластула, а затем инвагинационная гаструла. В дальнейшем у многих видов бластопор замыкается и личинка превращается в слепо замкнутый двухслойный мешок из экто- и энтодермы. Мезодерма плеченогих закладывается иначе, чем у червей. Обычно энтодермальный кишечник дает от себя два боковых выпячивания, которые затем отшнуровываются и ложатся по бокам кишки в виде двух целомических мешков ( рис. 508 ). Эти процессы скорее напоминают развитие мезодермы у вторичноротых .
У замковых плеченогих личинка, имевшая сначала вид овального двухслойного мешочка, несколько удлиняется и подразделяется двумя поперечными кольцевыми бороздками на 3 участка: головной, туловищный и стебельковый ( рис. 508 ). Однако существует мнение, что это деление не соответствует настоящей сегментации. Многие зоологи считают, что границы сегментов у брахиопод проходят так же, как и у других Tentaculata: предротовая лопасть, или эпистом, второй сегмент несет ротовое отверстие и лофофор (руки со щупальцами) и, наконец, общий туловищный отдел, подразделяющийся у плеченогих на собственно туловище и стебелек. Анализ сегментации целома в этом отношении мало что дает. Целомические пузырьки, отделяющиеся от кишечника, очень скоро утрачивают просвет, который заново возникает значительно позднее за счет вторичного расхождения клеток. У ряда замковых плеченогих целомические мешочки до этого успевают разделиться пополам, так что зародыш некоторое время обладает двумя парами целомов.
Головной отдел тела разрастается в виде зонтика, обрамленного ресничками, с теменной пластинкой на темени и 4 глазками. На туловищном участке образуются две свешивающиеся книзу кожные складки, спинная и брюшная, с двумя группами длинных тонких щетинок в каждой. Стебельковый отдел в виде простого сосочка. На этой стадии личинка плавает в планктоне, причем щетинки увеличивают ее поверхность и помогают ей держаться в воде. Плавающий образ жизни длится у личинок разных Brachiopoda от 10 до 30 дней. Позднее личинка оседает на дно, прикрепляется своим стебельковым отделом, а обе складки мантии заворачиваются кверху и охватывают туловище личинки ( рис. 508 ). При этом любопытном процессе внутренняя поверхность личиночной мантии становится наружной и, наоборот, наружная поверхность - внутренней.
У основания головного отдела образуется впячивание, дающее рот и переднюю кишку, последняя соединяется с энтодермальным зачатком средней кишки. Далее щетинки исчезают, головной отдел редуцируется, оставляя после себя лишь небольшую складочку, эпистом, на спинном крае рта; складками мантии выделяется раковина, стебельковый отдел вырастает в стебелек. Еще ранее этого, дорзально ото рта, появляются зачатки рук сначала в виде двух простых бугров; позднее они испытывают сложное спиральное закручивание, характерное для взрослого животного. Во время развития руки проходят стадию простых ушковидных выростов, очень напоминающих две половины лофофора мшанок.
Итак, развитие представителей подкл. Testicardines сопровождается глубоким метаморфозом , во время которого формируется личинка, несколько напоминающая трохофору .
У беззамковых (подкл. Ecardines) личинка выходит из яйца, уже заключенная в двустворчатую раковинку, и напоминает взрослое животное. Она ведет планктонный образ жизни, плавая благодаря работе ресничек на лофофоре, который может высовываться из раковины.
