Многощетинковые: трохофора

В кембрии существовал многочисленный и очень разнообразный микрозоопланктон- трохофоры (личинки кольчатых червей).

Трохофора ( рис. 225 ) - типичная планктонная личинка, плавающая при помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную или эллиптическую форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки развивается чувствительный теменной султан длинных ресниц, сидящих на группе эктодермальных клеток - теменной пластинке. По экватору личинки впереди рта расположен характерный предротовой венчик ресничек - прототрох. Иногда позади рта развит менее мощный послеротовой венчик.

Кишечник начинается ртом посредине брюшной стороны личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием эктодермы, а средняя кишка формируется из энтодермы. Между кишечником и стенкой тела находится первичная полость тела, пересекаемая тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара маленьких протонефридиев.

Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные волокна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и называемых мезенхимой. Другой мезодермальный зачаток представлен двумя крупными мезодермальными клетками - первичными мезобластами (иногда их называют телобластами) - потомками бластомера 4d, лежащими по бокам от кишечника.

После некоторого периода планктонной жизни трохофоры начинается ее метаморфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значительно вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9-13) сегментов. На сегментах развиваются параподии и щетинки или появляются ресничные пояски. К этому времени обе первичные мезодермальные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам от кишечника клеточных тяжа - мезодермальные полоски ( рис. 225 ). В коре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказывается своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сначала компактны, затем в них появляется полость - зачаток вторичной полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка целомического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы закладываются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточных коннективов. Из эктодермы развиваются и органы чувств - глаза, пальпы.

Так из несегментированной, первичнополостной трохофоры формируется следующая личиночная стадия - метатрохофора ( рис. 226 ).

Ссылки:

Все ссылки