Ресничные инфузории: строение
Инфузории имеют крайне разнообразную форму, но чаще они продольно овальные ( рис. 54 ). Размеры их варьируют в широких пределах. Длина от 30-40 мкм до миллиметра и более. Большинство инфузорий относится к числу относительно крупных одноклеточных организмов. Это наиболее сложно устроенные простейшие. Цитоплазма всегда ясно разделяется на два слоя - наружный (эктоплазму, или кортекс) и эндоплазму. Наружный слой эктоплазмы образует прочную эластичную пелликулу ( табл. I ). Электронная микроскопия показывает, что она слагается из наружной двойной мембраны, внутренней двойной мембраны и просвета между ними. Снаружи пелликула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения. У инфузории туфельки (Paramecium), например, утолщения пелликулы представляют собой правильно расположенные шестиугольники, напоминающие собой пчелиные соты. Подобная скульптурированность пелликулы повышает ее прочность.
Снаружи тело инфузории покрыто ресничками, которые в эктоплазме берут начало от кинетосом (базальных телец). Число ресничек может быть очень велико; так, у инфузории туфельки их 10-15 тыс. Ультраструктура ресничек совершенно идентична таковой жгутиков ( табл. I , табл. II ). В центре реснички расположены 2 фибриллы, 9 двойных фибрилл проходят по периферии. Они продолжаются и в кинетосому, где становятся тройными. Равномерное расположение большого числа ресничек представляет собой исходный и более примитивный признак для инфузорий.
Специализация локомоторного аппарата идет в двух направлениях. Во- первых, реснички концентрируются на определенных участках тела. Во- вторых, отдельные реснички могут сливаться (слипаться), сохраняя свою индивидуальность, в более крупные и соответственно более мощно работающие комплексы. Если соединяются реснички, расположенные в один или большее число рядов, то получается мерцательная перепонка. Такие структуры в зависимости от длины получают название мембранелл или мембран. Если соединяются рядом расположенные реснички в виде кисточки, то такие образования называются цирри ( табл. II ).
Особенно сложный ресничный аппарат дифференцируется обычно в области ротового отверстия, где он приобретает новую функцию - направления пищи к ротовому отверстию.
С кинетосомами связаны три основные системы фибрилл кортекса, в различной степени развитые у разных групп инфузорий. На рис. 56 схематично представлен поперечный разрез кинетосомы (на основе электронно-микроскопических данных) с девятью триплетами перерезанных продольных фибриллей (сравните с рис. 20 ). От кинетосомы отходит поперечно исчерченное волоконце - кинетодесма и два пучка фибрилл, слагающиеся из микротрубочек. Основание кинетосомы окружено подковообразной зоной уплотненной цитоплазмы. На рис. 55 показано соотношение всех названных компонентов в кортексе инфузории Tetrahymena руriformis. Все эти структуры имеют, вероятно, опорное значение.
У некоторых инфузорий в эктоплазме располагаются сократительные волоконца - мионемы ( табл. I ), благодаря чему такие виды способны к резкому сокращению (Stentor, Spirostomum).
В эктоплазме многих инфузорий залегают особые защитные приспособления - трихоцисты - короткие палочки, контактирующие с наружным слоем пелликулы при посредстве особого выроста и расположенные перпендикулярно поверхности тела. При раздражении животного трихоцисты выстреливают наружу, превращаясь в длинную упругую нить ( табл. I ). Нити вонзаются в тело врага или добычи и, по-видимому, вносят в него какое-то ядовитое вещество, так как оказывают сильное парализующее действие на пораженных животных.
Многие инфузории способны жить при очень различных парциальных давлениях кислорода. Например, инфузория туфелька, при дыхании поглощающая значительное количество кислорода, может жить в среде, имеющей лишь следы кислорода. При этом меняется характер обмена, в котором преобладающее значение приобретают расщепительные процессы (гликолиз), идущие в отсутствие кислорода. Некоторые группы паразитических инфузорий (например, живущие в передних отделах желудка жвачных) всецело существуют за счет расщепительного обмена, и свободный кислород для них ядовит.
Многие инфузории имеют специальные неподвижные освязательные реснички.