Плоские черви и вопрос о происхождении паразитизма
В переходе свободноживущих животных к паразитизму важное значение имеют различные типы симбиоза, в том числе так называемое "квартирантство", при котором один из партнеров находит себе убежище на теле другого животного. Такими "квартирантами", возможно, были турбелляриеобразные предки современных моногеней . Оседая на поверхности жабр, кожи или плавников рыб, они питались оседавшими здесь мелкими беспозвоночными или слизью, выделяемой покровами рыбы. Вероятно, что такие квартиранты начнут делать ранки на теле хозяина и найдут в нем неистощимый источник питательного материала. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, они станут настоящими эктопаразитами.
Переход древних моногеней к паразитизму был связан, вероятно, с появлением хрящевых рыб (химер и акул) в силуре или девоне. Главное направление эволюции кл. Monogenoidea выражается в совершенствовании прикрепительного аппарата, обеспечивающего постоянную связь паразита с телом хозяина.
В отдельных случаях эктопаразитизм может привести к внутреннему паразитизму. Так, многие моногенеи всю жизнь проводят на жабрах рыб. Такой же образ жизни ведут на жабрах головастиков личинки лягушачьей многоустки и поколение червей этого вида, успевающее завершить развитие до окончания метаморфоза хозяина. При зарастании жабр головастика личинки следующей генерации многоусток мигрируют в мочевой пузырь молодой лягушки. Этот процесс, возможно, имел место в филогении рода Polystoma, предки которого жили либо на рыбах, либо на водных амфибиях, всю жизнь дышащих жабрами.
Некоторые виды современных моногеней паразитируют в ротовой полости, глотке и пищеводе рыб. Очевидно, в ходе эволюции имело место постепенное перемещение червей, паразитировавших на жабрах, в ротовую полость и далее по пищеварительному тракту. В филогенезе - это вероятный путь перехода от эктопаразитизма к паразитированию в кишечнике хозяина. Таким путем могли возникнуть классы цестод и цестодообразных. Последние представляют особый интерес, так как в организации паразитирующего в кишечнике химер Gyrocotyle удивительным образом сочетаются признаки строения моногенетических сосальщиков и ленточных червей. По-видимому, Gyrocotyle можно рассматривать как промежуточное звено между кл. Cestoda и кл. Monogenoidea. Филогенетическая близость этих трех классов находит подтверждение в наличии у них церкомера, отсутствуюшего у трематод и турбеллярий . Крайне характерно для эволюции цестод и цестодообразных вызванное эндопаразитическим образом жизни упрощение их организации, проявляющееся в полном исчезновении пищеварительной системы и органов чувств и в значительном увеличении продуктивности их половой системы.
Жизненные циклы Monogenoidea, Cestoda и Cestodaria проходят с метаморфозом , но без гетерогонии . В отдельных случаях ( эхинококк ) вторично возникает метагенез как средство для увеличения потомства.
Становление в филогенезе современного класса трематод шло, по- видимому, несколько иначе. Жизненный цикл современных сосальщиков не может осуществляться без обязательного участия моллюсков . Вероятно, моллюски и были филогенетически первыми хозяевами трематод. Видимо, личинки дигенетических сосальщиков, похожие на прямокишечных турбеллярий, обитали вблизи дна, под камнями, или использовали в качестве укрытия раковины моллюсков. Они могли попадать в жаберную полость моллюсков и поселяться там. Такой переход от свободного существования к квартирантству должен был совершаться очень медленно, и личинки на протяжении длительного времени сохраняли связь с внешней средой. В дальнейшем такие квартиранты, первоначально питавшиеся, вероятно, независимо от моллюсков, могли перейти к питанию его кровью, становясь на путь адаптации к паразитизму, что должно было привести к переселению паразитов внутрь тела моллюска. Защищенные организмом хозяина от неблагоприятных воздействий внешней среды, они получили постоянный источник пищи в виде соков и тканей хозяина. Это обусловило новое направление эволюции предков трематод, выразившееся в упрощении их организации и ускорении созревания. Личинки, которые раньше покидали своего хозяина и достигали половой зрелости во внешней среде, перестали выходить наружу и начали размножаться в теле хозяина.
Так как, по-видимому, у предков трематод долгое время еще сохранялось и свободноживущее поколение, то жизненный цикл приобрел характер гетерогонии , т. е. чередования двух различающихся половых поколений. Разница же заключалась в том, что особи паразитического поколения под влиянием паразитизма упростились и из гермафродитов превратились в партеногенетических самок, тогда как свободное поколение оставалось гермафродитным.
С появлением костистых рыб в верхнем триасе жизненный цикл предков трематод начал осуществляться с участием не одного, а двух хозяев.
Столь "поздний" переход гермафродитного поколения к паразитизму находит свое отражение в том, что оно сохранило еще все черты организации, свойственные свободноживущим плоским червям (сложные половая и выделительная системы, пищеварительная система и т. д.).
Жизненный цикл с участием двух хозяев - моллюска и позвоночного, характерный, например, для печеночной двуустки , обычно рассматривают как исходный примитивный тип жизненного цикла. По-видимому, лишь много позднее установился характерный для большинства современных дигенетических сосальщиков жизненный цикл, который проходит с участием трех хозяев. При этом появление второго промежуточного хозяина, служащего пищей окончательному, рассматривают как приспособление, обеспечивающее заражение последнего.
