Филогенетическое древо беспозвоночных
Все разнообразие беспозвоночных можно расположить по сложности строения на нескольких уровнях, что отвечает эволюционному пути, пройденному животными. На филогенетическом древе группы животных, расположенные на одном ярусе, имеют примерно одинаковую сложность организации (Филогенетическое древо беспозвоночных ).
Первый ярус родословного древа образован подцарством Protozoa , в разных типах которого ( Sarcomastigophora и др.) обнаруживается тенденция к многоядерности, образованию колоний и т.п., которая у каких-то Mastigophora привела к многоклеточности: возникли первые Metazoa .
Низшие Metazoa (типы Placozoa: Spongia , Coelenterata и Ctenophora ) образуют следующие этажи родословного древа. Губки находятся на гораздо более низком уровне развития, о чем свидетельствует отсутствие у них настоящих тканей и нервной системы. Губки существенно отличаются от других Metazoa "извращением" положения зародышевых листков. Видимо, губки отделились от общего ствола Metazoa очень рано, еще на уровне фагоцителлы - гипотетического организма, общего предка всех многоклеточных животных (по мнению И.И. Мечникова). Губки составляют среди Metazoa особый ярус - надраздел Раrazoa , противопоставляемый остальным многоклеточным - надразделу Eumetazoa .
Coelenterata и Ctenophora образуют следующий ярус - раздел Radiata. Общность строения позволяет эти два типа именовать Radiata или Diploblastica. Тело их состоит из производных двух зародышевых листков - экто- и энтодермы, которые даже у взрослых животных сохраняют свою обособленность и характерное расположение. По плану строения они сходны с гаструлой. Видимо, первичные Coelenterata произошли от фагоцителлы. Ctenophora сохранили древний способ движения - плавание посредством ресничного аппарата, a Coelenterata перешли к сидячему образу жизни. В обоих случаях сохранилась первобытная радиальная симметрия тела.
Вышестоящие Eumetazoa характеризуются билатеральной симметрией тела и объединяются в раздел Bilateria или Triploblastica (так как тело их формируется в онтогенезе из трех зародышевых листков - экто-, эндо- и мезодермы). Ни губки, ни кишечнополостные не дали начала новым типам животных. По-видимому, Bilateria произошли от фагоцителлообразных предков, перешедших к ползающему образу жизни, вызвавшему появление билатеральной симметрии.
Наиболее примитивные Bilateria - свободноживущие плоские черви - Plathelminthes, класс ресничных червей Turbellaria . Среди последних наиболее примитивные представители - отряд бескишечных Acoela , для которых характерна центральная масса клеток пищеварительной паренхимы (фагоцитобласт), этим они напоминают фагоцителлообразных прародителей Metazoa. Низшие Bilateria (тип Plathelminthes) составляют пятый ярус родословного древа. Билатеральность, централизация нервной системы (появление головного мозга), дифференциация осморегуляторной и выделительной системы (протонефридиев), дифференцировка мезодермы в онтогенезе ставят их на более высокую ступень, чем Radiata.
К этому же ярусу принадлежат типы Nemathelminthes и Nemertini , характерный признак которых - отсутствие вторичной полости тела, что позволяет под названием Acoelomata (Scolecidae) противопоставлять их всем высшим Bilateria, для которых характерно развитие целома (Coelomata). Все крупные группы сколецид, вероятно, произошли от ресничных червей или от не сохранившихся турбелляриеобразных предков.
Верхний ярус филогенетического древа составляют вторичнополостные животные - Coelomata. Среди них имеются первично несегментированные формы с общим неметамерным целомом (Echiurida, Sipunculida), так и животные, низшие представители которых имеют ясную метамерию наружных органов, но сохраняющие несегментированный целом (тип Mollusca). Последние, вероятно, произошли от примитивных олигомерных кольчатых червей, обладающих уже наружной метамерией, но лишенных еще сегментации вторичной полости тела. Среди современных кольчецов есть формы, близкие к общему предку Coelomata - это Dinophilus, не обладающий параподиями и щетинками и кровеносной системой и состоящий из 5 ларвальных сегментов. По плану строения Dinophilus близок к метатрохофоре: целом у него не подвергается сегментарному расчленению. Большинство Coelomata - сегментированные животные с метамерно расчлененным целомом. Среди них различают малосегментные формы (типы Tentaculata, Hemichordata) и многосегментные, или полимерные (типы Annelida, Arthropoda, Chordata).
Происхождение Coelomata неясно и спорно. Наиболее вероятной кажется гипотеза, что их предками были турбелляриеобразные животные, давшие начало также современным турбелляриям и немертинам.
Основной признак более высокой организации Coelomata - вторичная полость тела. Их эволюция сопровождалась развитием кровеносной системы, превращением протонефридиев в метанефридии, формированием целомодуктов, т.е. перестройкой, носившей прогрессивный ароморфный характер. Однако некоторые из вновь возникших систем органов остаются у высших червей слаборазвитыми: в кровеносной системе отсутствует центральный пропульсаторный орган - сердце (лишь у некоторых плеченогих имеется образование, напоминающее сердце); органы дыхательной системы не строго специализированы и наряду с дыхательной несут иную функцию (тип Tentaculata , часть Annelida ).
Типы Arthropoda и Mollusca берут начало от кольчатых червей : от полимерных и олигомерных соответственно. Оба типа - вторичнополостные животные, у которых заложившиеся на предыдущем этапе филогенетического развития органы достигают значительного совершенства. Кровеносная система приобретает сердце. Органы дыхания (жабры раков, ктенидии моллюсков, трахеи насекомых) специализируются и служат исключительно для газового обмена. В центральной нервной системе наблюдается концентрация ганглиев и увеличение относительных размеров мозга. Развиваются органов чувств, особенно глаза. Трудно оценить, который из этих типов (Arthropoda и Mollusca) более высоко организован. У моллюсков более совершенная кровеносная система: это единственные из беспозвоночных, обнаруживающие дифференциацию сердца на желудочек и предсердие. У членистоногих - более совершенные органы движения (богато расчлененные, способные к сложным движениям конечности; крылья), высоко развитая высшая нервная деятельность (у общественных насекомых особенно) и воздушные органы дыхания, что привело к широкой адаптации к наземному образу жизни. Среди моллюсков выход на сушу наблюдается намного реже.
