Филогения подтипа Tracheata

Вопрос о филогенетических взаимоотношениях внутри класса Myriapoda в не может считаться окончательно решенным. Одни исследователи рассматривают отдельные группы многоножек как самостоятельные, рано обособившиеся классы членистоногих. Другие считают, что для этого нет достаточных оснований и более правильно всех многоножек объединить. Наиболее примитивными из Myriapoda, по - видимому, нужно считать губоногих (Chilopoda) , о чем свидетельствует ряд признаков, и, в первую очередь, большое и непостоянное в пределах группы число сегментов (до 177) и гомономность, отчетливо выраженная у ряда низших форм. Вторичные изменения сильнее всего проявляются у двупарноногих, или кивсяков (Diplopoda), у которых произошло попарное слияние большинства туловищных сегментов.

На происхождение насекомых имеются два взгляда. Одни ученые ведут генеалогию насекомых от многоножек , другие - непосредственно от трилобитов или от древнейших раков. Вторая точка зрения основана на том, что почти все самые древние из ископаемых насекомых, а именно каменноугольные, относятся к группам, похожим на современных поденок, веснянок и стрекоз, которые ведут земноводный образ жизни, но личинки их живут в воде. Отсюда делается вывод, что они представляют собой как бы переход от древних водных членистоногих к предкам современных насекомых. Трахейные жабры личинок упомянутых насекомых рассматриваются как видоизмененные конечности трилобитных предков. Не умаляя значения палеонтологической летописи, мы, однако, полагаем, что, судя по раннему обособлению почти всех других беспозвоночных, настоящих предков насекомых надо искать где - нибудь глубже каменноугольных слоев. Кроме того, все насекомые дышат трахеями; между тем трахеи возникают всегда в виде впячиваний покровов и притом у членистоногих, уже прочно перешедших к наземному образу жизни. Поэтому трахейные жабры поденок и веснянок могут расцениваться как вторично приобретенное приспособление к водному дыханию наземных животных, вторично перешедших к жизни в воде. Следовательно, и земноводный характер каменноугольных насекомых вторичен. Поэтому предпочтителен первый взгляд на филогению насекомых.

Насекомые ведут начало от каких - то многоножкообразных предков. Ни одну из современных групп многоножек нельзя признать предками насекомых, но совокупность признаков, имеющихся у разных представителей многоножек, поддерживает высказанную точку зрения. Большое количество сегментов тела, более гомономная сегментация, присутствие ходных ножек почти на всех сегментах тела - все эти признаки доказывают большую примитивность многоножек по сравнению с насекомыми.

Взаимоотношения отдельных групп в пределах самого класса насекомых не столь ясны. У представителей подкласса Entognatha сохраняется ряд примитивных черт организации - богатое расчленение тела (брюшко Protura обладает исходным для насекомых числом сегментов - 11), наличие рудиментарных или сильно видоизмененных конечностей на части брюшных сегментов, первичное отсутствие крыльев, развитие с анаморфозом. Однако наряду с этим у них в процессе эволюции появились и признаки далеко зашедшей специализации - образование ротовой капсулы, в которую погружаются ротовые части, возникновение колющих и сосущих ротовых аппаратов и т. п. Мы не склонны рассматривать скрыточелюстных в качестве самостоятельного класса и тем более как ряд самостоятельных классов, хотя подобная точка зрения и существует в современной зоологической литературе. Однако необходимо признать, что подкласс Entognatha довольно рано отделился от общего ствола насекомых и прошел свой длительный и самостоятельный путь эволюции. Сохранению же целого комплекса примитивных признаков, встречающегося у представителей этой группы, способствовало обитание в почве и скрытный образ жизни.

Среди представителей подкласса Ectognatha , не утративших исходное первичное положение ротовых конечностей на поверхности головы, наиболее примитивными, несомненно, являются тизануры (отр. Thysanura), у которых некоторые исследователи обнаруживают ряд признаков, роднящих их с многоножками.

Что касается олигомеризации у Tracheata, то она ярче всего проявляется в числе сегментов, конечностей, трахей и дыхалец. Многоножки обладают большей частью многочисленными сегментами, количество которых сильно варьирует в разных группах. Но для высшего класса Tracheata насекомых характерно заметное уменьшение количества сегментов. Лишь у протур 18 сегментов (считая 4 головных). У других форм эта цифра сокращается до 17. Тело многих высших насекомых состоит всего из 11 - 12 сегментов.

Ссылки: