Филогения типа Echinodermata
Образование ануса на месте бластопора, вторичная закладка рта, энтероцельное происхождение мезодермы и трехсегментная личинка заставляют отнести тип Echinodermata к группе вторичноротых Deuterostomia. При этом строение взрослых Echinodermata настолько своеобразно, что не поддается непосредственному сравнению с организацией других беспозвоночных. Однако общая для всех иглокожих личинка диплеврула дает представление об основных чертах предка Echinodermata. Это было билатерально симметричное свободноподвижное олигомерное животное с тремя парами целомических мешков. Ротовое отверстие располагалось на брюшной стороне ближе к переднему концу, анальное - ближе к заднему концу. От этого гипотетического организма произошли не только низшие иглокожие, но, вероятно, он был общим предком всех вторичноротых.
В пользу такого вывода говорят следующие факты. У представителей типов Hemichordata и Pogonophora во взрослом состоянии сохраняется древний олигомерный трехсегментный состав тела ( рис. 557 , рис. 563 ). Личинки некоторых гемихордовых очень близки к диплевруле иглокожих и тоже обнаруживают расчленение целома на три сегмента. Наконец, даже у типа Chordata, именно у ланцетника (подтип Бесчерепные - Acrania), имеется зародышевая стадия, когда закладываются всего три первичных сегмента (сегментация взрослого животного есть результат вторичного расчленения задней пары целомов).
Появление первых иглокожих было связано с переходом их билатерального свободноподвижного предка к сидячему образу жизни, что привело к приобретению им радиальной симметрии.
О том, какие изменения организации произошли при этом, можно судить, сравнивая метаморфоз личинки у представителей разных классов иглокожих. По-видимому, прикрепление предка к субстрату произошло предротовым участком тела. Вследствие этого рот сместился на конец тела, обращенный прочь от субстрата, который стал оральным полюсом, и кишка приняла петлеобразный вид. Целомические мешки также испытали очень сильные перемещения и изменения, и в результате билатеральная симметрия заменилась асимметричным расположением органов. В коже развились защитные известковые пластинки скелета. Так, по-видимому, возникла организация, характерная для Carpoidea.
Низшие Cystoidea еще тесно связаны с карпоидеями . Действительно, примитивные шаровики, например нижнесилурийский Aristocystis, обладали полной асимметрией. На оральном полюсе у них располагались в центре рот и в стороне от него и асимметрично - анус, половое и мадрепоровое отверстия.
У высших представителей класса Cystoidea как приспособление сидячего животного к собиранию пищевых частиц из толщи воды вокруг рта сформировались радиальные ресничные амбулакральные бороздки.
Сначала число их не было определенным, но затем, в результате естественного отбора, установился определенный, по-видимому, наиболее выгодный тип расположения 5 бороздок. У многих шаровиков эти расходящиеся от рта бороздки были единственным проявлением радиальной симметрии, остальные органы сохраняли асимметричное расположение.
Позднее произошло упорядочение расположения тех скелетных пластинок, по которым проходили бороздки, и они образовали пять правильных двойных рядов. Дальнейшие эволюционные изменения заключались в постепенном включении в радиальную симметрию все новых и новых систем органов. На дне ресничных бороздок развились радиальные нервы, под ними расположились амбулакральные радиальные каналы и кровеносные сосуды и т. д. В результате установилась достаточно полная пятилучевая симметрия. В последнюю очередь радиальное строение приобрели пищеварительная и половая системы.
Среди современных иглокожих, у морских лилий, морских ежей и голотурий кишечник еще сохраняет трубчатую форму.
Вероятно, от класса Cystoidea произошли остальные классы Pelmatozoa. У класса Blastoidea закрепилась пятилучевая симметрия, и их эволюция завершилась слепо мощным развитием членистых придатков (брахиолей и даже рук). Непосредственная связь класса Crynoidea с классом Cystoidea устанавливается с трудом, однако в пользу этого говорит существование среди морских лилий безруких форм (произошла редукция рук), похожих на цистоидей, - проявляется атавизм, вторичный возврат к предковым формам.
Для понимания происхождения подтипа Eleutherozoa важное значение имеет класс Edrioasteroidea (настолько близкий к кл. Cystoidea, что поначалу их включали в этот класс), особенно его свободноподвижные представители, тесно примыкающие к классу Ophiocystia, в свою очередь сочетающему особенности морских звезд, офиур и морских ежей (хотя в вопросе происхождения последних ясности меньше).
Голотурии, сохранившие ряд очень примитивных особенностей (расположение мадрепоровой пластинки и полового отверстия на оральном полюсе, наличие одной половой железы, трубчатый кишечник), стоят несколько особняком от остальных классов подтипа Eleutherozoa и, вероятно, ведут свое происхождение непосредственно от класса Cystoidea.
Будучи малоподвижными животными, морские звезды, офиуры и морские ежи, несмотря на ползающий образ жизни, полностью сохранили радиальную симметрию, унаследованную от сидячих предков. Однако у части ежей (неправильные ежи - подкл. Irregularia) роющий образ жизни привел к выработке вторичной билатериальной симметрии, которая накладывается на более древнюю - радиальную симметрию.
