SD (Segregation Distorte, Нарушитель сегрегации) у самцов Drosophila
Существуют многочисленные случаи, когда гетерохроматиновые районы играют роль в опосредовании процесса, называемого мейотическим драйвом .
Мы сосредоточимся прежде всего на тех случаях, где гетерохроматиновые элементы вызывают утрату или деструкцию их гомологов. Хотя мы детально описываем лишь систему CD у D. melanogaster и утерю хромосом у Sciara и Nasonia , существуют и другие системы связанного с гетерохроматином мейотического драйва, такие как гетерохроматинизация и последующая утеря хромосомы, ограниченной зародышевой линией, у зяблика, и накоплением В-хромосом у кукурузы.
Одним из наиболее впечатляющих примеров роли гетерохроматина в опосредовании мейотического драйва является гаплотип у D. melanogaster, изолированный из природной популяции и названный Segregation Distorter [нарушитель сегрегации], или просто SD ( Sandler and Hiraizumi, 1959 ). Вторая хромосома плодовой мушки, несущая гаплотип SD, обладает способностью элиминировать свой гомолог дикого типа (обозначаемый SD+) в процессе созревания спермы и делает это, предотвращая правильную конденсацию этого гомолога. Только сперма, несущая SD, завершает созревание, становится зрелыми сперматидами и, следовательно, передается потомству.
Хромосома с SD несет несколько дискретных генетических элементов, существенных для ее функции. Первым из них является сам эухроматиновый мутант SD, вызывающий дисфункцию сперматид, действуя на отдельный гетерохроматиновый элемент-мишень, расположенный на гомологе и называемый Rsp ( Ganetzky, 1977 ). Сам Rsp включает повторяющийся элемент, локализованный в перицентромерном гетерохроматине второй хромосомы. Чувствительность гомологичной хромосомы SD+ к нарушению конденсации зависит от числа копий повтора Rsp. Имеется также ряд других элементов, обычно локализованных в хромосомах, несущих SD и укрепляющих способность SD вызывать нарушение расхождения.
Сама мутация SD является результатом небольшой тандемной дупликации, включающей ген RanGAP . Эта перестройка производит мутантный белок RanGAP, усеченный на 234 аминокислоты на карбоксильном конце и вызывающий дефект в ядерном транспорте ( Kusano et al., 2003 ). Почему такой дефект может приводить к тому, что не происходит конденсация хроматина хромосом, несущих локус Rsp, остается неясным (но см. обсуждение возможных механизмов: Kusano et al., 2003 ).
