ta-siPHK (Транс-действующие siPHK)
Эндогенные транс-действующие siPHK (ta-siPHK) - новый тип маленьких РНК, которые были открыты у Arabidopsis . ta-siPHK, гидролизующие свои мРНК-мишени, обладают свойствами как siPHK , так и микроРНК . Подобно siPHK синтез двутяжевых РНК-предшественников ta-siPHKs зависит от RDR6 и SGS3 . Как и микроРНК, ta-siPHK образуются в таких участках генома, которые мало сходны с их мРНК-мишенями. Для образования правильных ta-siPHK, комплементарных мРНК-мишеням, микроРНК настраивает фазовое расщепление предшественников двутяжевых РНК с помощью DCL4 ( рис. 9.3 б) ( Allen et al., 2005 ; Gasciolli et al., 2005 ).
ta-siPHK приписывают регуляторную роль в определении времени развития растения. Побег цветкового растения во время развития проходит две фазы перемен: вегетативную фазу с переходом от молодого в зрелое состояние побега и репродуктивную фазу, которая сопровождается ростом цветочных ветвей вместо вегетативных ( рис. 9.1 ). В то время как индукция цветения изучена генетически довольно хорошо, вегетативная фаза перемен в побеге исследована гораздо хуже. Один из белков аргонавтов , ZIPPY/AG07 , играет специализированную роль в таком фазовом переходе. При скрининге мутантов с преждевременными изменениями в вегетативной фазе развития побега, аналогичных zip/ago 7 мутантам, были выявлены два гена - ген RDR6 и ген SGS3 , - которые важны для PTGS ( рис. 9.3 б) ( Peregrine et al., 2004 ). Последующий анализ показал, что некоторые гены с контролируемой увеличенной экспрессией у rdr6 и sgs3 мутантов замалчиваются посттранскрипционно с помощью ta-siPHK ( Vazquez et al., 2004b ). Эти данные свидетельствуют о том, что компоненты PTGS важны не только для защиты растения от вирусов и замалчивания трансгенов, но также и для контроля за временем включения пусковых механизмов развития растения. Пока еще не известно, есть ли у животных такие ta-siPHK.
