Гетерохроматиновое вздутие (вставка) 10 у кукурузы
Вздутие 10 у кукурузы - роль последовательностей, соответствующих гетерохроматиновым "вздутиям", в облегчении расхождения хромосом в мейозе I.
Еще один пример гетерохроматиновых элементов, ассоциированных с мейотическим драйвом , наблюдается у растений, содержащих хромосомы с гетерохроматиновыми вставками, известными как "вздутия" (knobs), или "псевдокинетохоры"; они благоприятствуют передаче хромосомы, несущей такое вздутие, в женском мейозе. Молекулярная организация вздутий охватывает два набора тандемных повторов, каждый из которых, по-видимому, представлен в виде длинной непрерывной последовательности ( Dawe and Hiatt, 2004 ). Функционирование гетерохроматиновых вздутий как псевдокинетохоров зависит от варианта хромосомы 10, известного как аномальная хромосома 10 (Ab10). Когда Ab10 присутствует, вздутия формируют псевдокинетохоры, которые движутся к полюсам веретена мейоза I впереди эндогенных центромер, и скорость этого движения пропорциональна величине вздутия. Однако вздутия проявляют псевдокинетохорную активность только тогда, когда они находятся в сis-конфигурации с эндогенной центромерой; они также обнаруживают только латеральные ассоциации с микротрубочками в отличие от ассоциаций "в торец", демонстрируемых полностью функциональными эндогенными кинетохорами. Таким образом, несмотря на терминологическую путаницу, вздутия не являются "неоцентромерами" (см. раздел " Необычный состав центромерного хроматина "), поскольку они не способны стимулировать нормальное расхождение сами по себе, не рекрутируют белки и не обнаруживают функций, связанных с эндогенными центромерами и кинетохорами.
В терминах мейотического драйва обмены в мейоцитах, гетерозиготные по данному вздутию, приводят к формированию кроссоверного продукта, несущего это вздутие только на одной из двух его хроматид ( Rhoades and Dempsey, 1966 ). Псевдокинетохорное поведение этого вздутия направляет несущую вздутие хроматину в один из четырех продуктов мейоза, известный как базальная мегаспора, который является одним из двух "внешних" ядер (из четырех мейотических продуктов) и который только один и имеется для оплодотворения ( Rhoades and Dempsey, 1966 ; Yu et al., 1997 ). Таким образом, причина мейотического драйва в этой системе - опосредованное гетерохроматином направленное расхождение в функциональную гамету одной хроматиды за счет ее сестры. Каким образом эпигенетические механизмы регулируют поведение вздутий и псевдокинетохорную активность, в настоящее время неизвестно.
